Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 27.11.2022, 00:52

История изучения

Название Agriotherium впервые опубликовано в анонимной заметке, рассказывающей об открытии Ursus sivalensis в Сиваликской фауне. Автором этого родового таксона общепринято признан А. Вагнер.

Строение и функции

Агриотерии достигали величины крупного бурого бедведя (Ursus arctos): согласно расчетам, длина их тела могла достигать 2,7 м, высота в холке — 1,7 м, масса — 900 кг. Основная длина черепа составляет 40-45 см, длина m1 — 37-50,5 мм. Половой диморфизм в размерах хорошо выражен. 

Череп довольно низкий, с укороченным лицевым отделом. Скуловые дуги очень мощные, широко расставленные. Глазницы широко расставлены. Сагиттальный гребень хорошо развит. Костное небо широкое. Нижнечелюстная кость с глубокой премассетерной ямкой; в симфизном отделе имеется нижний выступ ("подбородок"); число подбородочных отверстий обычно увеличено. Все это свидетельствует об очень сильной челюстной мускулатуре. 

 

    Череп с нижней челюстью агриотерия (Agriotherium sp.) из миоцена уезда Хэчжен в провинции Ганьсу, Китай. Общая длина черепа — 50 см, высота — 37,5 см.

Передние предкоренные с низкой коронкой, редуцированы в размере, однокорневые (иногда р3 с двумя корнями); вследствие этого длина дкоренного ряда сильно уменьшена. Некоторые из передних предкоренных могут отсутствовать: обычно р2, реже p1 и рЗ. Верхний хищнический зуб Р4 крупный, длиннее M1, с сильным парастилем и высоким протоконом. Верхние коренные с более высокими коронками, чем в роде Indarctos. Длина M1 почти равна его ширине, язычный край зуба короче, чем щечной. М2 трапециевидных очертаний, без развитого талона, так что зуб уступает по длине M1; длина М2 меньше его ширины или равна ей. Нижний хищнический зуб m1 относительно короче, чем у Indarctos, его прегипокристид без дополнительного зубца и направлен вовнутрь, так что не сливается с щечным краем протоконида, как это имеет место у Indarctos. Форма язычных зубцов m1 варьирует. Нижний коренной m2 с коротким талонидом, который упрощен по сравнению с таковым в роде Indarctos. Жевательная поверхность m3 округлой формы.

Телосложение ариотериев более стройное, чем у современных медведей: их туловище менее бочкообразное, а конечности длиннее. Передняя часть туловища более развита, так что высота зверей в холке была гораздо больше высоты в крестце. Обе пары конечностей стопоходящие. Метаподиальные кости сходны с таковыми бурого медведя, однако ступни агриотерии судя по всему ставили прямо и не косолапили. В целом их морфология демонстрирует большое сходство с короткомордыми медведями рода Arctodus, что является следствием параллельной эволюции, так как эти медведи не состоят друг с другом в близком родстве и даже относятся к разным подсемействам.

  
    Плечевые кости: A — агриотерий (Agriotherium africanum), максимальный поперечный диаметр дистального конца 9,85 см; B — гигантский короткомордый медведь (Arctodus simus); C — гемицион (Hemicyon ursinus); D — прибрежный аляскинский бурый медведь (Ursus arctos gyas); E — тигр (Panthera tigris).

Происхождение и эволюция

Систематика рода Agriotherium долгое время являлась предметом споров. Вагнер (1837 г.), Кэрролл (1988 г.) и Салеса с соавт. (2006 г.) просто определили его в семейство Ursidae. Кретцой (1929, 1945, 1971 гг.) выделил этих медведей в отдельное подсемейство Agritheriinae, образующее вместе с Hemicyoninae и Galeotheriinae семейство Agriotheriidae. Данный взгляд на систематику агриотериев поддержали также некоторые другие исследователи (Тениус, 1982 г.; Петтер и Томас, 1986 г.). Согласно Краузе с соавт. (2008 г.), Agriotherium следует относить к семейству Ursidae и рассматривать в составе подсемейства Ursinae. Хорн и Гоффман (1978 г.) включили Agriotherium в трибу Agriotheriini подсемейства Ursinae. Такого же мнения придерживается Барышников (2007 г.), который помещает род Agriotherium в семейство Ursidae, подсемейство Ursinae и вместе с родом Indarctos выделяет в рамках трибы Agriotheriini, которую считает парафелитичным таксоном. Хант (1998 г.) определил Agriotherium в трибу Ursavini. 

Ряд исследователей (Маккена и Белл, 1997 г.; Цюи, 2003 г.) относит Agriotherium к подсемейству Hemicyoninae и производит его от поздних представителей этого подсемейства, например от Dinocyon. Такое предположение слабо обосновано, поскольку обитавшие в Европе Dinocyon вымерл значительно раньше, чем здесь впервые появился Agriotherium. Кроме того, Hemicyon и Agriotherium имеют ряд важных морфологических отличий: у последних утрачен алисфеноидный канал, передние предкоренные уменьшены и однокорневые, коронка M1 более квадратная, часто с мезоконом, лопатка с заднелопаточной ямкой, плечевая кость без надмыщелкового отверстия и т. д. Некоторое сходство в строении зубов с поздними представителями Hemicyoninae не поддерживается черепными признаками и скорее всего носит чисто адаптивный характер. Для Agriotherium также не доказано пальцехождение, характерное для Hemicyoninae. 

Долгое время считалось, что Agriotherium появился на геологической шкале Европы позднее, чем Indarctos, в самом начале плиоцена. Поэтому Хендей (1980 г.) рассматривал стратиграфическую преемственность между Indarctos и Agriotherium как важнейший аргумент для расположения их в последовательности "предок - потомок". Эта гипотеза, допускающая реверс в адаптивном развитии зубной системы медвежьих (редукция талона М2), вызвала обоснованную критику. Находки агриотериев в Испании (Вента-дель-Моро, MN 13) и в Китае (Цзегоу, Ганьсу) вместе с типичными представителями позднемиоценовой гиппарионовой фауны показали стратиграфическую возможность сосуществования обоих родов. Сходным образом дело обстоит и в Северной Америке, где ранее выделялся биохрон Agriotherium (примерно 6,5-4,5 млн. лет назад), стратиграфически сменявший биохрон Indarctos. Однако в дальнейшем здесь были найдены гораздо более древние остатки агриотериев, что усиливает критику концепции Хендея.

    Реконструированные скелет и внешний облик агриотерия (Agriotherium africanum). Автор — М. Антон.

На сегодняшний день род Agriotherium зачастую выделяют в собственное подсемейство Agriotheriinae, тогда как Indarctos наряду с Ailuropoda рядом вымерших родов — в подсемейство Ailuropodinae. Между обеими группами наблюдается выраженное краниологическое сходство: костное небо почти не заходит назад до М2, утрачен алисфеноидный канал, круглое отверстие и глазничная щель открываютщиеся одним отверстием, имеется крупный парастиль на P4 и т. п. Вместе с тем, между этими двумя группами существует и ряд существенных различий: у Agriotheriinae слуховой пузырь более вздут, передние предкоренные не столь усложненные, внутренний выступ P4 без параконуля. Помимо этого Agriotheriinae и Ailuropodinae различаются по степени смещения вперед предглазничного и овального отверстий. Таким образом, предполагаемое ранее тесное родство между родами Indarctos и Agriotherium проблематично.

Подсемейства Agriotheriinae и Ailuropodinae несомненно филогенетически близки, однако они, скорее всего, независимо друг от друга отделились от общего эволюционного ствола медведей. Скорее всего, предками Agriotherium были те представители Ursavus, которые еще не развили удлиненного талона на М2. На ранней стадии эволюции Agriotherium талон М2 мог частично редуцироваться, а метаконид m1 настолько сильно сместился назад, что стал почти талонидным бугорком. У позднейших представителей Agriotherium появляются слабые признаки вторичного развития талона М2, т. е. наблюдается та же тенденция в преобразовании зубной системы, которую реализовали Indarctos и поздние виды Ursavus.

Распространение

Возникнув в конце среднего миоцена на территории Северной Америки и распространившись здесь до центральной части Мексики, агриотерии в позднем миоцене перешли по сухопутному мосту в Старый Свет и начали здесь стремительно расселяться, почти одновременно появившись в Китае, Испании и Южной Африке. Среди хищных млекопитающих столь обширной областью распространения в свое время обладал лишь род Panthera


    Некоторые места нахождения ископаемых остатков Agriotherium.