Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 18:56
Аллогиены — Allohyaena

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Ферэ (Ferae)
                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    
                                  Отряд Хищные (Carnivora)
                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                                      Клада Элюроиды (Aeluroidea)
                                        Надсемейство Герпестоиды (Herpestoidea)
                                          Семейство Гиеновые (Hyaenidae)
                                            Подсемейство Гиенины (Hyaeninae) 
                                              Род †Аллогиены (Allohyaena)
                                              ? Вид †Allohyaena minor
                                                Вид †Allohyaena sarmatica
                                                Вид †Allohyaena kadici
 
Аллогиены (Allohyaena Kretzoi, 1938) — род подсемейства гиенин (Hyaeninae (Gray, 1821)), происходящий из среднего миоцена Азии и позднего миоцена Европы. Установлены 2-3 вида.


    Гипотетическая реконструкция внешнего облика аллогиены (Allohyaena kadici). Автор — Р. Учитель.

Синоним: Xenohyaena Kretzoi, 1938.

Родовое наименование образовано древнегреческими словами ἄλλος (allos) — "чужой" и ὕαινα (hýaina) — "гиена".

История изучения
 
Выделенный в 1930 г. род Allohyaena вскоре был признан таксоном nomen nudum. В 1938 г. Кретцой заново установил одноименный род с типовым видом Allohyaena kadici, основываясь на нижнечелюстном фрагменте и приделив особое внимание строению нижнего хищнического зуба m1. Кретцой отметил, он необычно короткий и широкий, с талонидом, который полностью сливается с тригонидом. Помимо этого были описаны препарастиль на р4 и трехкорневой р3. В той же самой публикации Кретцой описал новый род с видом Xenohyaena csakvarensis, основываясь на части левой ветви нижней челюсти с p2-m1 и отличая этот таксон от Allohyaena kadici по редуцированным бугоркам предкоренных.
 
В последующие десятилетия Allohyaena и Xenohyaena вообще игнорировались в исследованиях о гиенообразных хищников как "озадачивающие и в настоящее время неверно характеризуемые" (Куртен, 1957 г.). Эти таксоны также бегло рассмотрел Шмидткитдер (1976 г.), считая их синонимичными и отметив, что наличие трехкорневого p3 отличает Allohyaena от Percrocuta. Отличный от этого вывод сделали Хауэлл и Петтер (1985 г.), предположив, что, несмотря на трехкорневой р3, Allohyaena являлся относится к перкрокутовым и тесно связанна с "Percrocuta" minor из Турции.
 
В 1974 г. Хауэлл и Петтер описали вид Hyperhyaena leakeyi из позднемиоценовых отложений Кении, но в 1985 г. переместили его в род Allohyaena. Более поздние исследования заключили, что он должен именоваться Percrocuta leakeyi, поскольку является морфологически подобным виду Percrocuta carnifex из Сивалика. Allohyaena algeriensis, известная из позднего миоцена Алжира, была переклассифицирована в Dinocrocuta algeriensis.

Состав

Allohyaena minor (Ozansoy, 1965) — сомнительный вид, известный из среднего миоцена (астараций, серравальский ярус) Турции (Яссибрен). Определение материала из позднего миоцена (середина туролия, мессинский ярус) Испании в качестве Allohyaena minor пока не подтверждено. Синоним: "Percrocuta" minor Ozansoy, 1965. Возможно, данный таксон не относится к рассматриваемому роду

Размеры небольшие. Подбородочное отверстие одно. р1 небольшой или отсутствует. р2 с двумя корнями. m1 с плохо развитым метаконидом, относительно короткой режущей кромкой и длинным талонидом. 

Allohyaena sarmatica Semenov, 1994 — вид, известный из позднего миоцена (средний сармат, ранний валлезий, низы тортонского яруса) Украины (Грицев в Шепетовском районе Хмельницкой области).

Таксон установлен по правой ветви нижней челюсти с клыком и р2-m1, происходящей из пещерных отложений известкового карьера на правом берегу реки Хомора близ поселка Грицев.  

Верхний и нижний клыки длинные, тонкие, с переднеязычными и задними гребнями; поперечные сечения их коронок овальные. Верхние предкоренные относительно низкие и узкие. P1 маленький, однокорневой. P2 и P3 двухкорневые, с небольшим передним бугорком на язычной поверхности коронки и крупным задним бугорком. P4 с хорошо развитым узким протоконом, расположенным несколько сзади за передним краем парастиля; метастиль формирует приблизительно 36 % длины коронки, тогда как препарастиль представляет собой небольшой вертикальный гребень. Р4 трехкорневой, но небольшой выступ на внешней поверхности основания его коронки указывает, что мог иметься и четвертый корень. 
 
Нижнечелюстная ветвь относительно массивная, с глубокой массетерной ямкой и двумя подбородочными отверстиями, расположенными под р2 и р3 соответственно. Зубной ряд выгнут, наличествует заклыковая диастема. Нижние предкоренные имеют относительно длинные и узкие коронки с широкой талонидной дугой, особенно выраженной на р2 и р3. У нижних предкоренных имеются передние бугорки, крупные задние бугорки, а также передние и задние гребни на главном бугре. Кроме того, P4 обладает небольшим бугорком на талониде между задним бугорком и язычной частью пояска. Относительно узкий m1 с талонидом и небольшим продольным гребнем между гипоконидом и протоконидом. m2 отсутствует.

Allohyaena sarmatica является наименее специализированным представителем рода. Ее предкоренные зубы более узкие, талонид m1 длиннее, а метаконид m1 редуцирован в меньшей степени, чем у Allohyaena minor и Allohyaena kadici.

Allohyaena kadici Kretzoi, 1938 (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена (MN 11, ранний туролий, верхи тортонского яруса) Венгрии (пещера Эстерхази близ города Чаквар в медье Фейер, Центрально-Задунайский край), Австрии (Эйхкогель) и Германии (Дорн-Дюркгейм 1 в земле Рейнланд-Пфальц). Синонимы: Xenohyaena csakvarensis Kretzoi, 1938; Allohyaena csakvarensis (Kretzoi, 1938).

Таксон установлен по фрагменту левой ветви нижней челюсти с p3- m1 и альвеолой m2 , происходящему из пещеры Эстерхази в Венгрии, откуда в дальнейшем последовали другие находки. Хотя материал из Дорн-Дюркгейма в Германии состоит только из 2 предкоренных зубов, его отнесение к Allohyaena kadici представляется вполне оправданным. 


    Нижнечелюстный фрагмент аллогиены (Allohyaena kadici), типовый образец: снаружи (А), изнутри (В) и сверху (С).

Размеры очень крупные для гиеновых: согласно расчетам, общая длина тела достигала 1,6 м, высота в холке — 0,8 м, возможный вес оценивается в 90 кг. P2-3/p2-3 удлинены и сжаты с боков, низкокоронковые. P3 двух- или трехкорневой, с небольшим язычным бугорком. Р4 большой и массивный, с удлиненной режущей кромкой, крупным, направленным внутрь протоконом и хорошо развитый препарастилем. p4 короткий и широкий, с большим передним бугром. m1 относительно короткий, широкий, с высоким тригонидом и коротким, широким талонидом без отчетливых бугорков, небольшой метаконид сливается с протоконидом. Имеется небольшой m2. dp4 с высоким метаконидом, расположенным вплотную к задне-язычной стороне протоконида, находящимся сзади высоким энтоконидом, очень низкими гипоконидом и гипоконулидом.

Сравнение

Типовой вид Allohyaena kadici обладает узкими коронками щечных зубов и негипертрофированными предкоренными, отличаясь этим от Allohyaena sarmatica и от крупноразмерных перкрокутовых Dinocrocuta и меньших Percrocuta. Вследствие вынесенного вперед протокона P1, Allohyaena sarmatica выглядит несколько подобной Percrocuta miocenica, но тем не менее заметно отличается от нее и Allohyaena kadici в пропорциях нижних зубов. Судя по дентальным измерениям, Allohyaena sarmatica имела те же размеры, что и Allohyaena minor, однако отличается от нее и от Allohyaena kadici более узкими коронками нижних щечных зубов и более редуцированным P1. Кроме того, Allohyaena sarmatica отличается от Allohyaena minor наличием второго подбородочного отверстия, а от Allohyaena kadici не столь редуцированным метаконидом М1. 
 
p2 и p3 у видов рода Allohyaena сравнительно длинные и узкие с небольшими добавочными бугорками, из которых передние крупнее, чем задние. Главный бугор на этих зубах отчетливо ниже, чем у Adcrocuta. р4 довольно изменчив по размерам и строению. На некоторых образцах p4 имеет пропорции, подобные таковым Adcrocuta eximia, тогда как на других более сходен по пропорциям с Crocuta crocuta. Как и другие предкоренные, p4 со сравнительно низкой коронкой и его передние добавочные бугорки крупнее, чем задние. В окклюзионной проекции заметен изгиб в зубном ряду между p3 и p4 так, что p4 и m1 находятся на линии, по форме близкой к стреловидной. Эта особенность характерна для всех гиеновых и интерпретируется как приспособление к дроблению костей.
 
Нижний хищнический зуб Allohyaena имеет приблизительно ту же самую длину, как и у Adcrocuta eximia и сооотношение длины тригонида к талониду также аналогичны, но этот зуб у Allohyaena гораздо шире. Также он имеет более высокий тригонид и параконид одинакового размера с протоконидом. Задний край протоконида вертикальный и не наклонен назад, как и у других крупных гиен. Маленький метаконид имеется на всех образцах, достигая приблизительно половины высоты протоконида. Талонид широкий и сливается с протоконидом вместо того, чтобы отделяться, как это обычно наблюдается у гиеновых. Контраст в пропорциях между нижними хищническими зубами Allohyaena kadici, Adcrocuta eximia и Crocuta crocuta с длинным и тонким тригонидом явно заметен.
 
Р2 маленький и простой, с небольшими добавочными бугорками. Он относительно узкий, хотя на некоторых образцах Allohyaena достигает пропорций P2 Adcrocuta eximia. Рудиментарность m2 Allohyaena также является одним из наиболее характерных особенностей дентальной морфологии гиеновых, наряду с некоторыми другими чертами строения их зубочелюстного аппарата.
 
Р3 уникален для гиеновых в наличии развитого бугорка, расположенного внутренне по отношению к главному бугру. При смыкании зубов этот внутренний бугорок формирует среднюю выпуклость, но при взгляде с внутренней стороны он лишь слегка выступает в форме пояска. Передний бугорок расположен несколько внутренне по отношению к средней линии главного бугра и из-за такого положения рано подвергается изнашиванию. У Hyaena, например, этот бугорок является намного меньшим.

    Прорисовки правой ветви нижней челюсти Allohyaena с наружной (а) и внутренней (b) стороны.

Верхний хищнический зуб Р4 широкий и массивный. В отличие от Adcrocuta, его протокон большой. Этот бугорок простирается во внутреннем направлении до соединения между парастилем и параконом — положение, в меньшей степени наблюдаемое у Adcrocuta и вынесенное дальше вперед, чем у Crocuta и Hyaena. В то время как паракон относительно короткий и высокий, метастиль удлинен почти как у Pachycrocuta brevirostris, но меньше, чем у Crocuta crocuta. Имеется большой и высокий парастиль. У P4 Allohyaena также есть развитый препарастиль, несколько напоминающий таковой у некоторых махайродонтин и удлиняющий режущую кромку хищнического зуба. Метастиль и задний край паракона имеют вертикальные зоны износа, тогда как на парастиле они горизонтальные. Основание зубной коронки окружено пояском, который особенно хорошо развит между протоконом и задним краем зуба, формируя несколько искаженную извилистую кривую. Развитый гребень пролегает от переднего конца протокона до высшей точки парастиля. Хотя зуб в определенных отношениях сравним с таковыми у Pachycrocuta brevirostris и Pliocrocuta perrieri, он отличается по важным признакм — таким, как ориентация протокона и наличие развитого препарастиля. Р4 длиннее, чем у Adcrocuta eximia, его протокон крупнее и более массивно режущее лезвие метастиля и паракона.
 
Строение М1 примитивно относительно такового у Adcrocuta eximia и Crocuta crocuta, у которых этот зуб является крупным и имеет развитое крыло метастиля. В общих морфологических деталях он напоминает М1 Hyaenictitherium namaquensis и отличается от такового перкрокутовых. 

В целом строение нижней челюсти и ее зубов, в частности предкоренных, сближает представителей рода Allohyaena с родами костедробящих гиен — Parahyaena и Crocuta. Относительно экоморфных родов (Hyaena, Parahyaena, Pliocrocuta, Pachycrocuta, Adcrocuta и Crocuta), Allohyaena kadici демонстрирует мозаику примитивных и специализированных признаков и в то же время не имеет синапоморфий, присущих вышеупомянутым экоморфным таксонам. Тем не менее, уменьшенные метаконид и талонид m1 и общая форма P3-4 может говорить о принадлежности Allohyaena наряду с родами Adcrocuta, Crocuta, Pliocrocuta и Pachycrocuta к одной кладе. Таким образом, Allohyaena kadici вполне может быть близка к Adcrocuta, представляя собой предшествующую форму падалеядного хищника в процессе эволюции костедробящих родов гиеновых. 

В то же время связь Allohyaena с Adcrocuta отрицается другими авторами, полагающими, что экологическая ниша падалеядов предоставляет большие возможности для морфологического экспериментирования и что строение зубов Allohyaena отображает новый этап костедробящей специализации Percrocutidae. Согласно этой точке зрения, три линии гиенообразных хищников — Allohyaena, Adcrocuta и Crocuta — независимо приобрели адаптационную способность, позволяющую эффективно утилизировать кости и мясо. Данная адаптация у всех троих различается в деталях, указывая на происхождение от разных морфологически более примитивных предков. У этих трех родов костедробящая зона зубов весьма сходна по строению, причем Allohyaena kadici специализируется в усилении P3 путем гипертрофии его внутреннего корня, однако хищнические зубы у всех троих морфологически различны. У Adcrocuta eximia режущая кромка удлинена вследсвие сокращения протокона, подобно тому как это наблюдается у некоторых кошачьих. У Allohyaena kadici режущая кромка удлинена в результате разрастания препарастиля, тогда как у Crocuta crocuta ее увеличение достигнуто удлинением метастиля.
 
Остальные элементы скелета изучены мало. Череп вообще не найден, а из посткраниального материала известны лишь несколько фрагментарных костей. Однако эти кости указывают, что Allohyaena kadici, скорее всего, существенно отличалась в своем посткраниальном строении от Adcrocuta eximia. Это позволяет ряду исследователей подвергать сомнению принадлежность Allohyaena к семейства Hyaenidae.

    Гипотетическая портретная реконструкция аллогиены (Allohyaena kadici). Автор — И. Казанов.

Родственные связи

В настоящее время Allohyaena является одним из наименее изученных таксонов гиенообразных хищников. Имеющиеся по нему данные весьма ограниченны — практически все находки представляют собой фрагменты нижних челюстей и разрозненные зубы. Данное обстоятельство оказывает негативное влияние на филогенетические заключения. К сожалению, в этом аспекте Allohyaena sarmatica лишь усложняет ситуацию, демонстрируя относительно массивные предкоренные и более низкие хищнические зубы с умеренно длинным талонидом и остутствующим метаконидом. Можно было бы предположить, что эту филогенетическую линию впоследствие продолжила Allohyaena kadici, имеющая массивные предкоренные и более специализированный m1 с коротким талонидом. Такие примитивные свойства, как наличие редуцированного метаконида на m1 и трехкорневой P4 могут и не приниматься во внимание, поскольку эти особенности являются довольно переменным у гиенообразных хищников. Однако Allohyaena sarmatica, обладающая узкими предкоренными зубами и наименее специализированным m1 с хорошо развитым метаконидом и длинным талонидом, занимая промежуточное положение относительно геологического возраста, не вписывается в эту филогенетическую линию.

Ревизии Фиккарелли и Торре (1970 г.), Шмидткитдера (1976 г.), Хауэлла и Петтера (1985 г.) иногда противоречат друг другу в измерениях зубов и приписываемых им морфологическим признакам. Основные их выводы заключаются в том, что если объединение Allohyaena kadici с Xenohyaena csakvarensis и разделением Allohyaena и Percrocuta на два рода вполне обоснованно, то сокращение таксономического статуса Allohyaena до подрода и его интеграции с Dinocrocuta в один род недостаточно оправдано ввиду нехватки данных по строению черепа и различной природе зубной специализации в этих таксонах.

Род Allohyaena характеризуется рядом зубных апоморфий (редукция M2/m2, специализация  хищнических зубов P4/m1, тенденции к гипертрофии предкоренных), которые отчетливо дифференцируют ее от других гиеновых. Еще относительно недавно ряд остатов европейских гиенообразных хищников приписывался родам Percrocuta и Adcrocuta, однако после более детального изучения многие из них идентифицированы как принадлежащие роду Allohyaena. Особое внимание при их исследовании обращалось на геологический возраст и распределение в фаунистических зонах. Упомянутые выше апоморфии, рассмотренные в контексте их хронологического распределения, в определенной мере не противоречат нескольким интерпретациям межродовых филогенетических взаимоотношений Allohyaena.

Образ жизни

В палеонтологической летописи центральной части Европы род Allohyaena появляется на нижней границе тортония, примерно 11 млн лет назад, вместе с другими афро-азиатскими иммигрантами. Существенно, что из позднемиоценовых слоев Германии, северо-востока Австрии и запада Венгрии происходят лишь редкие и в большинстве своем неполные находки ископаемых остатков млекопитающих. Другие местонахождениями с богатыми фаунами, включающими разнообразных хищников, имеют более древний возраст. Таким образом, малая представленность Allohyaena kadici в палеонтологической летописи может быть следствием неудачного стечения обстоятельств. Кроме того, местонахождения с остаками Allohyaena kadici на самом деле могут оказаться нетипичными для ее фактического ареала обитания. Нужно также отметить, что в Дорн-Дюркгейме, где Allohyaena kadici редка, обильны остатки Adcrocuta eximia, тогда как в Чакваре, где Allohyaena kadici найдена в изобилии, Adcrocuta eximia отсутствует. В более дальних областях на югу и западе, а также на востоке (Украина, Молдавия), в конце миоцена Adcrocuta eximia была практически единственным крупным гиенообразным хищником.

Редкие находки остатков Allohyaena относятся главным образом к гиппарионовой фаунистической группировке, на биохронологической шкале помещаемой в туролийский век на основании наличия руководящих родов Parapodemus и Amblycoptus. Эта фауна включает порядка 60 родов млекопитающих, из которых впо числу находок преобладают лошади (Hipparion), олени (Cervavitus) и полорогие. Из числа других вероятных жертв Allohyaena kadici также можно указать грызунов Palaeomys, Chloromys, Neocricetodon и Miohystrix, халикотерия Macrotherium, тапира Tapirscus pannonicus, свинью Hippopotamodon, трагулида Dorcatherium, цервида Euprox, жирафидов Csakvarotherium, Palaeotragus и ряд других парнопалых: Lagomeryx, Tragoreas, Miotragocerus, Pikermicus, Graecoryx, Gazella. Не исключено, что добычей Allohyaena kadici также могли становиться молодые особи носорогов Stephanorhinus и Brachypotherium, хоботных Gomphotherium и Zygolophodon. В фауне присутствовало немало других хищных млекопитающих — Agriotherium, Simocyon, Parenhydriodon, Paralutra, Eomellivora, Protictitherium и Paramachaerodus, в сравнении с которыми гиенообразные хищники были в большинстве.

Так как большая часть остатков аллогиен обнаружена в пещерных отложениях, логично предположить, что именно пещеры и являлись их обычными убежищами, где эти плотоядные отдыхали и выводили потомство. На это указывает и множество костных фрагментов различных фитофагов, несомненно, накопленных за время проживания аллогиен в пещерах. 

Ссылки

Allohyaena (Paleobiology Database)  перейти   

Литература