Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 12.05.2021, 18:22
Ананки — Anancus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 
                            Отряд Хоботные (Proboscidea)
                              Подотряд Слонообразные (Elephantiformes) 
                                Клада Слоноподобные (Elephantimorpha) 
                                  Клада Элефантиды (Elephantida)
                                    Надсемейство Элефантоиды (Elephantoidea)
                                      Семейство †Ананковые (Anancidae)
                                        Род †Ананки (Anancus)
                                          Вид †Anancus kenyensis
                                          Вид †Anancus petrocchii
                                          Вид †Anancus ultimus
                                          Вид †Anancus capensis
                                          Вид †Anancus osiris
                                          Вид †Anancus properimensis
                                          Вид †Anancus perimensis
                                          Вид †Anancus sivalensis
                                          Вид †Anancus sivalensis
                                          Вид †Anancus lehmanni
                                          Вид †Anancus arvernensis
                                          Вид †Anancus kazachstanensis
                                          Вид †Anancus sinensis

Ананки (Anancus Aymard, 1855) — род семейства ананковых (Anancidae (Hay, 1922)), происходящий из позднего миоцена - раннего плейстоцена Азии, позднего миоцена - среднего плейстоцена Европы и позднего миоцена - позднего плиоцена Африки. Установлено порядка 10-15 видов. 

    Реконструкция внешнего облика овернского ананка (Anancus arvernensis). Автор — Д. Богданов.

Синоним: Mastodon Cuvier, 1817 (частью); Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941 (частью).

История изучения

Впервые ископаемые остатки ананков (фрагмент нижней челюсти с 2 молочными предкоренными) были описаны в 1828 г. Круазе и Жобером из нижнего виллафранка (поздний плиоцен) Пюи-де-дом, Перрье во Франции и получили название Mastodon arvernensis. Род Anancus учредил в 1855 г. О. Эмар. Г.Ф. Осборн в 1936 г. поместил овернского мастодонта в этот род, что в дальнейшем было подтверждено другими исследователями.


    Скелет овернского ананка (Anancus arvernensis), обнаруженный в 1825 г. близ Монтекарло в Тоскане, Италия. Известен под именем "Пиппо".

Строение и функции

Ананки представляют собой завершение эволюционной линии Anancidae, в ходе развития которых наблюдается постепенное укорочение черепа и нижней челюсти, шеи и редукция нижних бивней при одновременном удлинении хобота и усилении верхних бивней. В результате ананкусы демонстрироровали большое сходство с настоящими слонами (Elephantidae), но оно в значительной мере чисто внешнее. 

Размеры ананков крупные — их рост в холке составлял 2,5-3 м, а вес мог достигать 5 т.


    Череп овернского ананка (Anancus arvernensis), найденный в 1883 г. в раннеплейстоценовых отложениях Сан-Касциано, Италия. Известен под именем "Андреа". Один из бивней был сломан и несколько заглажен еще при жизни животного, что указывает на его активное использование.

Череп короткий, высокий и узкий, его мозговой отдел увеличен в высоту. Лобная часть черепа слабовыпуклая. В области наибольшего развития височных впадин лоб сильно сужен. Глазницы большие, округлые. Небо почти плоское, с сагиттальным гребешком и продольными, узкими, относительно глубокими желобками по обеим сторонам гребешка. Нижняя челюсть массивная, умеренной длины. Подбородочный отросток короткий, опущен вниз. Симфизный отдел нижней челюсти сравнительно короткий, его длина меньше длины зубного ряда. Симфиз желобообразный, часто прямой, а иногда отогнутый вниз. Срединная часть симфизного желобка расширена. 


    Нижняя челюсть овернского ананка (Anancus arvernensis) из Испании.

Зубная формула взрослых особей составляет I1/i0, C0/c0, P0/p0, M3/m3. Верхние бивни округлые или овальные в сечении, почти прямые, несколько изогнуты внутрь, обычно очень большие — до 4 м в длину. Постоянные бивни без эмали, молочные бивни с эмалью в виде полосы по нижнему краю боковых поверхностей. Нижние бивни у взрослых животных отсутствуют, а их молочная генерация наличествует не всегда. 


    Черепа молодого (слева) и взрослого овернских ананков (Anancus arvernensis).

Коренные зубы низкие, сложнобугорчатые, с характерным чередованием рядов закругленных сосцевидных бугорков, по 2 в ряду. Внутренние половины рядов бугров смещены вперед относительно наружных. Для постоянных вехних и нижних коренных характерно следующее количество рядов бугров: на M1/m1 имеется по 4 ряда, на M2/m2 — по 4-5 рядов, на M3 — 5,5 рядов, на m3 — 5,5-6,5 рядов. Центральные бугорки не развиты, другие дополнительные — как у Tetralophodon, но на нижних зубах задний бугорок крупнее переднего, а на верхних — передний больше заднего. В долинках между основными рядами бугров расположены дополнительные бугорки. Эмаль на коренных зубах гладкая или слабоморщинистая, ее толщина достигает 5-8 мм. У некоторых форм в долинках бугров может присутствовать цемент, обычно же его на коронках нет. 

    Прорисовки нижней челюсти и M3 овернского ананка (Anancus arvernensis) из плиоценовых отложений Косякинского карьера на Северном Кавказе, Россия.

Смена коренных зубов происходила горизонтально и одновременно функционировали 1 или 2 последних коренных в нижней челюсти. Что касается предкоренных, то они, очевидно, имели только молочную генерацию.

Ананки имели приземистое, несколько удлиненное туловище и относительно короткие массивные конечности. Для их запястья характерно асериальное строение. 


    Коренные зубы овернских ананков (Anancus arvernensis). Зуб справа подвергся сильному износу.

Родственные связи

Форма и строение зубов сближают ананков с более ранними тетралофодонами (Tetralophodon), которые, вполне вероятно, и являются их непосредственными предками. В то же время, ананки отличаются от тетралофодонов некоторыми прогрессивными чертами — отсутствием постоянных предкоренных и сильно выраженным смещением половин рядов бугров. Последний признак у тетралофодонов развит в слабой степени и только на последних коренных.

    Угол основания черепа различных видов Anancus и некоторых других родственных хоботных.

Состав  перейти

Образ жизни

Особенности строения зубов и конечностей ананков позволяют предполагать, что они тяготели к прибрежным лесам или заболоченным низменностям и питались в основном сочной растительностью. Хоботом ананки срывали листву, побеги и плоды деревьев и кустарников, а их огромные бивни могли способствовать извлечению из почвы корневищ и клубней. Поздние формы ананков предпринимали попытки приспособиться к питанию более жесткой травянистой пищей, но особенного успеха в этом не достигли.


    Кормящееся стадо овернских ананков (Anancus arvernensis). Автор — З. Буриан.

Вымирание

В конце плиоцена ананки исчезли почти со всей территории Азии, где были до этого широко распространены. Измельчание поздних форм ананков, тенденция к образованию VI-го ряда бугров на III-х верхних коренных, появление дополнительных бугорков и цемента в долинках зубов, вероятно, является реакцией этих хоботных на аридизацию климата, начавшуюся в конце плиоцена, и связанным с этим изменением растительных сообществ, когда леса замещались открытыми ландшафтами. Несмотря на попытки ананков адаптироваться к новой жесткой растительной пище, дальнейшее иссушение и похолодание климата привело к их вымиранию и в пределах Европы. Последние в Восточной Европе ананки еще встречались в составе псекупского и таманского фаунистических комплексов. В богатой лесами Западной Европе (Испания, Великобритания) они протянули чуть дольше — до среднего плейстоцена, но вскоре после его наступления тоже исчезли. На смену покидающим сцену ананкам пришли представители молодой, хорошо приспособленной к изменившимся условиям группы хоботных — настоящих слонов (Elephantidae).


    Овернский ананк (Anancus arvernensis) прогоняет короткомордых гиен (Pachycrocuta brevirostris). Автор — Р. Евсеев.

Ссылки

Anancus (Paleobiology Database)  перейти  
Ананкусы (Википедия)  перейти  

Литература

Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6 — М: 2004
Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. — М.: Наука, 1972
Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989 
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Титов В. В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. — Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008 
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. — Прага: Артия, 1977
Augusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Hautier L., Mackaye H. T., Lihoreau F., Tassy P., Vignaud P., Brunet M. New material of Anancus kenyensis (Proboscidea, Mammalia) from Toros-Menalla (Late Miocene, Chad): contribution to the systematics of African anancines. Journal of African Earth Sciences 53 (4-5), 2009  
Kurten В. Pleistocene mammals of Europe. — Chicago: Aldine Publishing Co., 1968
Leakey M. G., Harris J. M. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. New York: Columbia University Press, 2003 
Markov G. N. The Turolian proboscideans (Mammalia) of Europe: preliminary observations. Historia naturalis bulgarica 19, 2008 
Osborn H. F., Percy M. R. Proboscidea: a monograph on the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. Vol. 1 — New York: Published on the J. Pierpont Morgan Fund by the trustees of the American Museum of Natural History, 1936
Vislobokova I. A., Sotnikova M. V. Pliocene faunas with Proboscideans of the Former Soviet Union // The World of Elephants - International Congress, Rome 2001