Аннатерапсиды — Annatherapsidus
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Терозавры (Therosauria)
Отряд †Тероцефалы (Therocephalia)
Клада †Сцилакозавры (Scylacosauria)
Подотряд †Эвтероцефалы (Eutherocephalia)
Семейство †Акидногнатовые (Akidnognathidae)
Род †Аннатерапсиды (Annatherapsidus)
Вид †Annatherapsidus petri
Вид †Annatherapsidus postum
Аннатерапсиды (Annatherapsidus Kuhn, 1963) — род семейства акидногнатовых (Akidnognathidae Haughton et Brink, 1954), происходящий из поздней перми Европы. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика аннатерапсида (Annatherapsidus petri). Автор — Д. Богданов.
Синоним: Anna Amaltzky, 1922, non Risso, 1826.
Annatherapsidus petri (Amalitzky, 1922) Kuhn, 1963 — типовой вид, известный из поздней перми (зона Scutosaurus, саларевская свита, вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Соколки (окрестности деревни Новинки, Котласский район, Архангельская область, Россия). Синоним: Anna petri Amalitzky, 1922 (тип).
Таксон был описан В.П. Амалицким в 1922 г. под названием Anna petri — в честь А.П. Амалицкой, жены и верной помощницы ученого в течение всей его научной деятельности. В 1961 г. он был переименован О. Куном согласно правилам номенклатуры, так как оказалось, что родовое наименование Anna было присвоено одному из двустворчатых моллюсков еще в 1826 г. (видовое petri в новом названии сохранено).
Обнаружены по меньшей мере 3 черепа, 2 нижних челюсти, отдельные клыки и значительная часть позвоночного столба.
Череп аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из Соколковского местонахождения, Архангельская область, Россия.
Черепной материал аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из Соколковского местонахождения, Архангельская область, Россия: череп сверху и снизу, зубная кость изнутри.
Размеры средние: длина черепа составляет до 20 см, общая длина оценивается приблизительно в 1 м.
Относительно крупный череп уплощен и значительно удлинен в предглазничной части, составляющей около половины его длины. Морда расширена. Глазницы имеют форму наклонно стоящих овалов и в соответствии с укороченной и уплощенной формой черепа обращены вверх, вперед и в стороны. Нижняя скуловая и заглазничная дуги узкие. Имеются самостоятельные заднелобные кости, соединяющиеся по краю глазницы с предлобными. Височные окна короткие, широкие, субквадратные, не выдающиеся назад и не выступающие резко наружу. Сочленение квадратной кости с чешуйчатой костью упрочнено вертикальным гребнем чешуйчатой кости, который не позволяет квадратной кости смещаться. Имеется узкий сагиттальный гребень. Пинеального отверстия нет, но на разломе черепа хорошо видно постепенное заполнение верхней части пинеального канала костной тканью. Получается впечатление о"тказа" животного с возрастом от теменного глаза и атрофии этого органа, во всяком случае его внешней части. Затылок низкий и широкий.
Череп и часть позвоночника аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из Соколковского местонахождения, Архангельская область, Россия.
На верхнечелюстных костях имеются зачаточные небные выросты. Задние небные отверстия находятся на уровне глазниц. Птеригоидные фланги расположены впереди уровня заглазничных дуг. Межптеригоидное окно маленькое, не вдающееся между поперечными отростками птеригоидов. Восходящая пластина эпиптеригоидов расширенная. Ганглии V-го черепного нерва расположены внутри от восходящей пластины. Антеролатеральная группа птеригоидных зубов расположена на костном бугре, антеромедиальная группа представлена костными буграми. Околозатылочные отростки длинные и прочно срастаются с чешуйчатыми костями. Квадратный отросток пластинчатый, хорошо обособленный от главной части околозатылочного отростка. Хорошо выражены парахоанальные гребни небных костей, окаймляющие глубокий постхоанальный носоглоточный желоб.
Зубная кость высокая, узкая, с хорошо развитым венечным отростком. Симфиз слабо сросшийся и, очевидно, относительно подвижный — скорее всего, это связано с возможностью манипулировать добычей при помощи нижней челюсти. Нижнечелюстное окно почти не выражено.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из Соколковского местонахождения, Архангельская область, Россия.
В верхней челюсти имеется 4 резца, маленький предклыковый зуб верхнечелюстной кости, собственно клык и 6 заклыковых зубов, в нижней челюсти — 3 резца, клык и 6 заклыковых зубов. Зубы относительно слабые, предклыковые не намного крупнее заклыковых. Клыки не крупные, округлые в сечении, лишенные режущей окантовки и резко крючковидно загнутые назад. Заклыковых диастем нет. Заклыковые зубы широко расставлены и заострены, также без режущих кантов.
Посткраниальный скелет практически не изучен.
Животное входит в состав соколковского подкомплекса соколковского фаунистического комплекса наземных позвоночных (т. н. северодвинскую фауну).
Прорисовка реконструированного скелета аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из Соколковского местонахождения, Архангельская область, Россия. Автор — И. Белоусов.
Следующие формы имеют более молодой возраст, представляя Вязниковский фаунистический комплекс наземных позвоночных.
Annatherapsidus postum Ivachnenko, 2011 — вид, известный из терминальной перми (зона Archosaurus, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Пурлы (Тоншаевский район, Нижегородская область, Россия). Отличается от типового вида более крупными размерами.
Annatherapsidus sp. 1 Tatarinov, 2008 — левая зубная кость, происходящая из поздней перми (вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Аристово (Великоустюгский район, Вологодская область, Россия). Синоним: Annatherapsidus cf. petri, determ. Ivachnenko et al., 2008. От образцов типовой серии отличается более крупным размером — высота зубной кости под клыком составляет 40 мм (у типового материала не более 28 мм).
Портретная реконструкция аннатерапсида (Annatherapsidus petri). Автор — Д. Богданов.
Annatherapsidus sp. 2 Tatarinov, 2008 — часть зубной кости, происходящая из поздней перми (вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Савватий (Великоустюгский район, Вологодская область, Россия). Синоним: Annatherapsidus cf. petri, determ. Ivachnenko et al., 2008. По строению и размерам схож с образцами типовой серии, однако для точной идентификации материала недостаточно. Кость имеет прижизненные повреждения, явно неправильно выросшим верхнечелюстным клыком.
Annatherapsidus sp. 3 Tatarinov, 2008 — левая зубная кость, происходящая из поздней перми (вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел) местонахождения Блюменталь-3 (Беляевский район, Оренбургская область, Россия). Синоним: Annatherapsidus cf. petri, determ. Ivachnenko et al., 2008. По строению и размерам идентичен образцам типовой серии, но для точной идентификации материала недостаточно. Кость имеет прижизненные повреждения, явно неправильно выросшим верхнечелюстным клыком.
Аннатерапсид (Annatherapsidus petri) в естественном окружении. Автор — А. Атучин.
Остатки аннатерапсидов встречены во многих местонахождениях, но представлены, как правило, отдельными челюстями; даже в огромной коллекции Соколки (порядка 2500 образцов различных форм), имеется несколько черепов и лишь одна часть посткраниального скелета типового вида.
Предполагается, что аннатерапсиды обитали вблизи воды и напоминали по образу жизни современных выдр. Вероятно, питались они преимущественно рыбой, для удержания которой была удобна общая форма черепа и загнутые крючковидные клыки (можно сравнивать их с таковыми у Syodontidae и Chthonosauridae). Впрочем, нельзя исключить и всеядность рассматриваемых животных. У них могли быть щечные мешки, в которых он приносили детенышам пищу. Примечательно, что некоторые из обнаруженных костей аннатерапсидов имеют прижизненные повреждения.
Аннатерапсид (Annatherapsidus petri) с пойманной рыбой.
Ссылки
Аннатерапсид (Википедия) перейти
Annatherapsidus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Буланов В. В. Северодвинские сокровища палеонтологии. — Архангельск: Территор. фонд информации по природ. ресурсам и охране окружающей среды МПР России по Арханг. обл., 2007
Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г., Раутиан А. С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. — М.: ГЕОС, 1997
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
Tverdokhlebov V. P., Tverdokhlebova G. I., Minikh A. V., Surkov M. V., Benton M. J. Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia. Earth-Science Reviews 69, 2005