Аноплотерии — Anoplotherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Параксонии (Paraxonia)
Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
Отряд Парнопалые (Artiodactyla)
Подотряд Мозоленогие (Tylopoda)
Надсемейство †Аноплотериоиды (Anoplotherioidea)
Семейство †Аноплотериевые (Anoplotheriidae)
Подсемейство †Аноплотериины (Anoplotheriinae)
Род †Аноплотерии (Anoplotherium)
Вид †Anoplotherium commune
Вид †Anoplotherium latipes
Вид †Anoplotherium laurillardi
Аноплотерии (Anoplotherium Cuvier, 1804) — род подсемейства аноплотериин (Anoplotheriinae), происходящий из позднего эоцена - раннего олигоцена Европы. Установлено порядка 3 видов.
Реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium commune). Автор — В. ван дер Мерве.
Синонимы: Oplotherium Laizer et Parieu, 1838; Pleregnathus Laizer et Parieu, 1838; Hoplotherium Meyer, 1841; Eurytherium Gervais, 1852; Thylacomorphus Gervais, 1876 (nomen nudum).
История изучения
Впервые ископаемые остатки этих животных были обнаружены в 1804 г. на Монмартрском холме в Париже в гипсах позднеэоценового возраста. В том же году окаменелости описал французский натуралист Жорж Кювье в качестве Anoplotherium commune. Присвоенное родовое нименование представляет собой соединение префикса αν (an) — "не" со словами ὅπλον (hóplon) — "броня, большой щит" и θήρ (thēr) — "зверь, или дикое животное". Таким образом, с греческого языка название рода приблизительно переводится как "безоружный зверь", отсылая к отсутствию у данных растительноядных бивней или рогов. Позднее к данному роду был отнесен ряд других видов , часть из которых впоследствии оказались недействительными.
Частичный скелет аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднеэоценовых гипсов холма Монмартр в Париже, Франция.
В Великобритании отдельные зубы, кости и частичный скелет аноплотерия были обнаружены в отложениях группы Солент на территории Хэмпширского бассейна, серии пресноводных и солоноватоводных прибрежных равнинных отложений, которые в настоящее время обнажены на северном побережье острова Уайт. В пределах группы Солент окаменелости найдены в верхних слоях формации Хедон-Хилл, известняковой формации Бембридж и формации Боулднор.
Череп аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднего эоцена фосфоритов Керси, Лот, Франция.
Во Франции, помимо первоначального материала из Парижского бассейна, находки также сделаны в Аквитании, включая карстовые фосфоритовые отложения Керси, Эймет на юге департамента Дордонь и окрестности Апта в Провансе. Единственное ранее известное местонахождение в Германии - Фронштеттен в Швабском Альбе около Зигмарингена. Окаменелости здесь находят в палеогеновых трещинах, заполненных юрскими известняками. В Швейцарии остатки аноплотериев обнаружены в Приабоне (горизонт Эскампс) Мормона около Ла-Сарраза (кантон Во).
Прорисовки зубных рядов, реконструированный скелет и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium commune). Автор — Ч. Д'Орбиньи.
Семейство Anoplotheriidae ввел в систематику в 1821 г. Джон Эдуард Грей, однако ошибочно счел Anoplotherium родственным носорогам (Rhinocerotidae), а Роберт Оуэн в 1848 г. отнес его к жвачным (Ruminantia). Только в 1960 г. Альфред Шервуд Ромер уточнил их классификацию, отнеся к верблюдовым (Camelidae), что подтвердил Роберт Кэрролл в 1988 г., а Джерри Дж. Хукер в 2007 г. реклассифицировал вмещающий таксон в подотряд мозоленогих (Tylopoda). Скульптурную реконструкцию группы аноплотериев, созданную во второй половине XIX в., можно увидеть в парке Хрустального дворца в Лондоне.
Пластические реконструкции Anoplotherium в парке Хрустального дворца в Лондоне, Великобритания.
Состав
Anoplotherium commune Cuvier 1804 (тип) — типовой вид, известный из позднего эоцена - раннего олигоцена (приабонский - рюпельский ярусы) Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег, Овернь — Рона — Альпы, Иль-де-Франс) и Португалии. Размеры средние для рода.
Череп с нижней челюстью аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднеэоценовых гипсов холма Монмартр в Париже, Франция.
Anoplotherium latipes Gervais, 1852 — вид, известный из позднего эоцена (приабонский ярус) Великобритании (Англия) и Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег). Размеры тела крупные.
Anoplotherium laurillardi Pomel, 1851 — вид, известный из позднего эоцена (приабонский ярус) Испании (автономное сообщество Баскония), Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег, Иль-де-Франс) и Швейцарии. Размеры для рода небольшие.
Челюстные фрагменты и элемент конечности анаплотерия (Anoplotherium laurillardi).
Остатки, определенные только до рода и обозначенные Anoplotherium spp., происходят из позднего эоцена - раннего олигоцена (приабонский - рюпельский ярусы) Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс — Альпы — Лазурный Берег), Германии (земля Баден-Вюртемберг), Швейцарии и Испании (автономное сообщество Баскония).
Скелет правой кисти и хвостового отдела позвоночника аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднеэоценовых гипсов холма Монмартр в Париже, Франция.
Anoplotherium platypus Pomel, 1851 — таксон nomen dubium.
Anoplotherium pompeckji Dietrich, 1922 — таксон nomen dubium.
Anoplotherium sivalense Cautley et Falconer, 1840 — таксон, описанный из поздненеогеновых отложений Сиваликских холмов на севере Индостана и явно не принадлежащий к рассматриваемому роду.
Строение и функции
Аноплотерии представляли собой примитивных копытных, достигавших размеров ныне живущего осла, но с конечностями намного более короткими, а хвостом гораздо более длинным и тяжелым. Их череп относительно длинный и низкий, отдаленно напоминающий лошадиный, с прямым верхним профилем и глазницами, расположенными примерно посередине черепа. Предглазничная ямка отсутствует. Имеется заглазничное сужение и постгленоидное отверстие. Барабанная кость отделяется вертикальной пластиной от слухового прохода ямки, к которой прикреплялась барабанная перепонка.
Прорисовка черепа с нижней челюстью аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднего эоцена Франции. Длина образца — около 34,5 см.
Зубной ряд без диастем. Резцы и клыки небольшие. Щечные зубы низкокоронковые. Верхние и нижние предкоренные удлинены. Жевательная поверхность Р4 состоит из двух лунок; остальные предкоренные удлиненные, имеющие по три складки на внешней стороне и небольшие бугорки на внутренней. Коренные зубы селенодонтные. Верхние коренные трапециевидной формы, пятибугорчатые, состоящие из двух внешних лунок, задней внутренней, переднего внутреннего бугорка и промежуточного бугорка между передними лункой и бугорком. Форма лунок и бугорков изменяется на различных зубах, и иногда трудно различить, какой бугорок добавочный. Парастиль и мезостиль сжатые, длина метастиля М3 превышает его ширину. Эктолоф коренных W-образной формы с хорошо раскрытыми ветвями. Метакон имеет форму полумесяца, асимметричный. Протокон конический, хорошо разделенный, соединяющийся гребнем с парастилем. Жевательная поверхность нижних коренных состоит из луночек, с параконидом и метаконидом в виде небольших, четко различимых бугорков.
Часть ветви нижней челюсти аноплотерия (Anoplotherium commune).
Для таза характерны расширенные подвздошные кости и длинный лобковый симфиз. Передние и задние конечности сильные и крепкие, относительно короткие. Кости передней конечности снабжены обширными областями для прикрепления надостной и дельтовидной мышц. В сравнении с более прогрессивными парнопалыми, лучевая и локтевая кости еще не срослись друг с другом, равно как пястные и плюсневые кости остаются по-прежнему свободно подвижными. Сохраняются два средних несросшихся метаподия; от двух боковых остались или незначительные части, или сохранился укороченный II-й. Но кубическая и трапециевидная кости лежат над остатком II-й пястной кости, которая даже сохранила фасетку на головчатой кости. Большеберцовая кость короче бедренной. Все предплюсневые кости сохранились.
Старинная прорисовка частично реконструированного и вписанного в телесные очертания скелета аноплотерия (Anoplotherium commune).
Кисть двупалая у Anoplotherium commune и трехпалая у Anoplotherium latipes; у последнего вида внутренний палец особенно крепкий и сильно оклоняющийся. Ступня оснащена двумя пальцами, снабженными отростками для прикрепления поддерживающих связок. Высказывалось предположение о наличии между пальцами плавательных перепонок. Хвост очень длинный и мускулистый.
Скелет нижнего отдела правой конечности аноплотерия (Anoplotherium commune), его прорисовка и реконструкция.
Образ жизни
Анатомическое исследование, проведенное Джерри Дж. Хукером (2006 г.) на образцах с Монмартра и почти неповрежденном скелете неполовозрелой особи из формации Боулднор на острове Уайт показало, что скелетная морфология и функциональность анаплотериев указывают на то, что они, вероятно, были способны стоять на задних конечностях, используя хвост для удержания равновесия. Таким образом, эти животные могли дотянуться до листьев на высоте более 2-3 м — способность, значительно снижавшая межвидовую конкуренцию с другими жившими по соседству растительноядными млекопитающими.
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium latipes) в четвероногом положении. Длина масштабной линейки — 10 см.
О бипедальности аноплотериев свидетельствует их костные структуры — таз имеет расширенные подвздошные кости и длинный лобковый симфиз, голени короче бедренных костей и изогнуты по центру, а хвостовые позвонки расширяются назад. Мышцы, используемые для подъема передних конечностей, имели большую площадь прикрепления над лопаткой, а хвост длинный и очень мускулистый, чтобы уравновесить верхнюю часть тела. Передние конечности довольно короткие, а на пальцах нет когтей, но имеются копытца.
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium latipes) в двуногом положении. Длина масштабной линейки — 10 см.
Исследование также предполагает, что два из первоначально признанных видов, Anoplotherium latipes и Anoplotherium commune, различающиеся по количеству пальцев на кисти, вместо этого могут представлять половые диморфы одного и того же вида. Хиард с коллегами (2014 г.) предположил, что если Anoplotherium latipes и Anoplotherium commune представляют собой особей различных полов, как было предложено Хукером (при этом более крупный Anoplotherium latipes представляет самца, а Anoplotherium commune — самку), то хорошо развитый II-й палец Anoplotherium latipes мог являться адаптацией к внутривидовой борьбе между самцами.
Реконструкции внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium commune).
Аноплотерии были относительно крупными растительноядным для Европы того времени, обитая в типичных хедонских фаунах вместе спредставителями многих групп млекопитающих, в числе которых палеотерииды, пахинолофиды, хоеропотамиды, ксифонодонтиды, гиенодонтиды, амфициониды, адапиды и другие. Аноплотерии, возможно, предпочитали лесные местообитания, при этом субтропические леса были распространены на большей части ареала этого рода.
Аноплотерии (Anoplotherium commune) в естественном окружении. Автор — М. Уиттон.
Частичный скелет неполовозрелого анаплотерия с острова Уайт, описанный Хукером (2006 г.), был извлечен из горизонта речного русла, содержащего массивные стволы хвойных деревьев. На костях этой особи выявлены следы зубов крокодила — скорее всего, европейского аллигатороида диплоцинодона (Diplocynodon sp.).
Аноплотерии (Anoplotherium commune) в естественном окружении. Автор — М. Уиттон.
Вымирание
Существование различных видов аноплотериев укладывается в хронологический промежуток приблизительно от 37 до 32 млн. лет назад, что охватывает весь приабонский и низы рюпельского яруса (европейские палеогеновые зоны млекопитающих MP 17 - МР 21). Род исчез в начале раннего олигоцена во время так называемого Великого перелома — значительных изменений в составе морской и наземной фауны, когда вымерли многие эндемичные группы млекопитающих, типичные для эоценовой Европы. Эти таксоны, включая семейство Anoplotheriidae, были впоследствии заменены пришлыми из Азии группами, такими как антракотерии, энтелодонты и носороги.
Ссылки
Anoplotherium (Paleobiology Database) перейти
Anoplotherium (Wikipedia) перейти
Литература
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М. Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Špinar Z. V., Burian Z. Paleontologie obratlovců. — Praha: Academia, 1984