в оглавление
История изучения
Впервые окаменелости этих животных были обнаружены на Монмартре — высоком холме на северной окраине Парижа, в каменоломнях которого добывался позднеэоценовый гипс. Французский натуралист Жорж Леопольд Кювье знал о находках по крайней мере с 1800 г., но занялся их изучением только в 1804 г., вскоре после описания первых видов рода Palaeotherium по образцам из тех же слоев. Новый таксон толстокожих, установленный по части нижнечелюстной ветви с 9 зубами, был назван Anoplotherium commune. Его родовое наименование представляет собой соединение префикса αν (an) — "не" со словами ὅπλον (hóplon) — "броня, большой щит" и θηρίον (thēríon, латинское therium) — "зверь, дикое животное". В переводе с древнегреческого языка это примерно означает "безоружный зверь", что связано с отсутствием у него ярко выраженных клыков. Видовой эпитет commune — это средняя форма латинского слова communis, что означает "всеобщий" и указывает на широкое распространение остатков типового вида. Кювье полагал, что он достигал размеров овцы. Позднее в 1804 г. он выделил еще 3, по его мнению, более мелких вида: Anoplotherium medium, Anoplotherium minus и Anoplotherium minimum. Ученый также приписал двупалую ступню Anoplotherium commune, поскольку она выглядела достаточно крупной.
Эскизы нижней челюсти аноплотерия (Anoplotherium commune) с Монмартра в Париже, Франция, из работы Ж. Кювье за 1804 г.
Поначалу Кювье испытывал значительные трудности в различении окаменелостей представителей родов Anoplotherium и Palaeotherium. В своих публикациях за 1804 и 1805 гг. ученый указывал, что голова палеотерия была величиной со свиную и внешне походила на голову тапира, а его конечности были трехпалыми. С другой стороны, по его мнению, голова аноплотерия по своему облику напоминала голову верблюда или жвачного копытного, а на его ногах имелось по два пальца.
В 1807 г. Кювье провел еще одну серию анализов остатков аноплотериев. Сравнивая элементы конечностей Anoplotherium commune, он заметил, что концевые фаланги пальцев стопы более удлинены и заострены, чем соответствующие фаланги пальцев кисти, хотя он и не знал, коррелирует ли каким-либо образом индивидуальный возраст животного с этими морфологическими особенностями. Основываясь на строении зубов и конечностей, Кювье пришел к выводу, что аноплотерии более всего похожи на жвачных и верблюдовых. Также ученый допустил, что на их кисти помимо хорошо развитых III-го и IV-го пальцев мог иметься II-й палец меньшего размера.
Эскизы костей конечностей аноплотерия (Anoplotherium commune) с Монмартра в Париже, Франция, из работы Ж. Кювье за 1804 г.
Кроме того, в 1807 г. Кювье описал два неполных скелетах Anoplotherium commune из гипсовых карьеров в окрестностях Парижа. Первый из них, найденный на территории коммуны Пантен, при изъятии из породы был сильно поврежден рабочими. Он принадлежал животному размером с небольшую лошадь и включал часть черепа, неполную нижнюю челюсть, 12 неполных ребер, таз, верхняя часть бедра, элементы стопы и большую часть хвоста. Эта находка показала, что животное имело в челюстях 44 зуба без отчетливо выраженных клыков и большую двупалую стопу. Наиболее неожиданным для Кювье оказался длинный и достаточно толстый хвост, не имеющий аналогов у современных крупных четвероногих млекопитающих. К великому сожалению натуралиста, остальные позвонки по небрежности рабочих были утеряны.
Эскиз неполного скелета аноплотерия (Anoplotherium commune) из коммуны Пантен, Франция, в работе Ж. Кювье за 1807 г.
Второй скелет происходил из коммуны Антони. Хотя он и был раскопан с большей тщательностью под наблюдением специалистов, но также оказался достаточно фрагментарным. Все же, Кювье удалось насчитать 6 поясничных позвонков, из которых последние 4 удлинены, расширены и слегка выдаются вперед, наподобие соответствующих позвонков свиней и жвачных. Исследователь также указывал на наличие 3 крестцовых позвонков, чрезвычайно массивных и способных поддерживать тяжелый хвост. Однако наиболее примечательным для Кювье было подтверждение того, что у Anoplotherium commune на передней конечности имелось два больших и один маленький палец — анатомическая деталь, весьма необычная для копытных.
Эскиз неполного скелета аноплотерия (Anoplotherium commune) из коммуны Антони, Франция, в работе Ж. Кювье за 1807 г.
В 1812 г. Кювье опубликовал свой рисунок восстановленного скелета Anoplotherium commune, основанный на имеющихся образцах, включая вышеупомянутые неполные скелеты; оставались неизвестными лишь большинство шейных позвонков. Хотя это была одна из первых анатомических реконструкций, основанных на ископаемых данны, она выдержала испытание временем и в основном продолжает оставаться верной и в наши дни. В 1822 г. французский палеонтолог Шарль Леопольд Лорильяр под руководством Кювье выполнил реконструкции прижизненного облика Anoplotherium commune и нескольких других древних толстокожих, отображающие его научные представления.
Рисунок частично востановленного скелета аноплотерия (Anoplotherium commune) из работы Ж. Кювье за 1812 г.
Рассуждая о внешнем облике и вероятном образе жизни анаплотериев, Кювье предполагал, что Anoplotherium commune много времени проводил в заболоченных водоемах, где питался водной растительностью. Ввиду полуводности он мог иметь небольшие ушные раковины и короткую шерсть, либо вообще был лишен последней. Меньший по величине Anoplotherium medium вел более наземный жизни, ощипывая листья и молодые побеги кустарников и спасаясь от хищников бегством. Его тело было покрыто короткой шерстью. Anoplotherium minus внешне и по поведению напоминал Anoplotherium medium, но был размером с зайца.
Неопубликованный набросок частично востановленных скелета и мышц аноплотерия (Anoplotherium commune), выполненный Ж. Кювье около 1812 г.
Описание Кювье естественного эндокрана из проломленного черепа Anoplotherium commune с Монмартра положило начало науке об эволюции мозга — палеоневрологии. Изучать эндокран ученый начал еще в 1804 г., хотя до 1822 г. приписывал его Palaeotherium medium. Кювье отмечал, что эндокран отлит из глины по внутренней поверхности мозговой полости и воспроизводит настоящую форму полушарий головного мозга ныне вымершего млекопитающего. Однако автор пришел к выводу, что из-за небольших размеров эндокрана, горизонтально уплощенного и лишенного четко выраженных извилин, аноплотерий был практически полностью лишен мыслительных способностей. Сегодня размеры головного мозга больше не считаются автоматически определяющими уровень умственного развития и обусловливающими эволюционное выживание. Кювье также считается основателем палеопатологии, занимающейся изучением заболеваний и травм доисторических организмов. В 1822 г. он опубликовал описание сломанной и зажившей бедренной кости Anoplotherium commune.
Эскиз естественной отливки головного мозга аноплотерия (Anoplotherium commune) с Монмартра в Париже, Франция, из работы Ж. Кювье за 1822 г.
В 1854 г. скульптурные изображения группы Anoplotherium commune стали частью выставки «Динозавры Хрустального дворца» в Лондоне. Их автором является английский скульптор Бенджамин Уотерхаус Хокинс, а размещены они на т. н. Третичном острове. Всего были изваяны три статуи: две выполнены в стоячем положении, а третья полулежит, находясь в позе отдыха. Они составляют 3,6 м в длину и внешне напоминают гибриды оленя и большой кошки. Скульптуры точно следуют морфологическому описанию, составленному Кювье на основе известных остатков. Они воспроизводят полуводных животных с практически отсутствующим шерстным покровом. Их мощные мышцы, судя по всему, отражают неопубликованные представления Кювье мускулатуре этого вида, которые актуальны и по современным меркам.
Скульптурные изображения аноплотериев (Anoplotherium commune), выполненные Б. Хокинсом для выставки «Динозавры Хрустального дворца» в Лондоне.
Однако между статуями Хокинса и научным описанием Кювье имеется ряд существенных различий. Первые включают черты, характерные для верблюдов, такие как большие губы, маленькие округлые уши и покатая крыша черепа. Это позволяет предположить, что скульптор следовал более поздним классификациям млекопитающих, в которых рассматриваемый род сближается с верблюдовыми (Camelidae) и другими мозоленогими (Tylopoda). Покатая крыша черепа противоречит ее истинной форме у Anoplotherium commune. Вместе с тем, Кювье предполагал, что он имел более низкую морду и относительно тонкие губы. Свои реконструкции ученый основывал прежде всего на свойствах ископаемых костей, тогда как Хокинс руководствовался анатомией современных животных. Кроме того, Хокинс ошибочно реконструировал конечности аноплотерия, изобразив по четыре пальца на каждой ноге. Это может объясняться тем, что скульптор считал окаменелости неполными из-за несоответствий в количестве сохранившихся пальцев с их числом у парнопалых.
До конца XIX в. аноплотерии наряду с палеотериями оставались одним из главных символов палеонтологии, геологии и естествознания в целом, который был известен не только узким специалистам, но и просвещенной публике. Эти древние копытные, не имеющие современных аналогов, упоминались во многих учебниках и энциклопедиях, а реконструкции их скелета и прижизненного облика изображались на наглядных пособиях. Интерес общественности к ним снизился лишь на рубеже XX в., когда были описаны более необычные доисторические животные.
Старинная реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium commune).
Предположение о полуводности Anoplotherium commune, высказанное Кювье в 1812 г., более века разделяли многие европейские палеонтологи. В 1852 г. Жерве при описании трехпалого Eurytherium latipes (позднее реклассифицированного в Anoplotherium latipes) выразил мнение, что между его пальцами имелись плавательные перепонки и он являлся более водным, чем Anoplotherium commune. Этих воззрений ученый придерживался вплоть до 1883 г.
В 1938 г. М. Дор рассмотрел предполагаемые обоснования полуводности аноплотериев, в числе которых уплощенная форма головы, укороченные конечности с трехпалыми ступнями и длинный хвост, высказывая свое удивление тем, что такая гипотеза вообще была выдвинута. Наоборот, судя по узкой морде, низко расположенным глазницам и горизонтальным, низко расположенным слуховым проходам эти животные совсем не приспособлены к водной среде. Основываясь на крупных размерах хвостовых позвонков с длинными отростками, Кювье предполагал, что мускулатура хвоста были хорошо развитой, как у кенгуру и выдр. Однако Дор отметил, что сходство хвоста наблюдается только в передней его части, соединявшейся с туловищем. Ученый также подчеркнул, что тогда как тяжелый хвост выдр и кенгуру играет важную роль в их передвижении, хвост копытных обычно короткий и тонкий, с ограниченным значением для локомоции. Кроме того, конечности аноплотериев ближе по строению к таковым не бегемотов, а к ногам жвачных и свиней, не являющихся специализированными пловцами.
В 2007 г. Джерри Дж. Хукер в целом принял выводы Дора, но не согласился с теми из них, которые касаются строения хвоста, указав, что, хотя передние хвостовые позвонки аноплотериев менее массивны, чем у кенгуру, по своим очертаниям они больше напоминают именно позвонки кенгуру, чем таких копытных, как лошади и быки. Автор полагал, что аноплотерии были способны прямо стоять на задних конечностях, чтобы объедать высоко расположенную растительность. В 2023 г. Свитозар Давыденко и его коллеги поддержали точку зрения, что анаплотерии представляли собой наземных растительноядных со специализированным поведением.