Систематика
Семейство Anoplotheriidae ввел в систематику в 1821 г. Джон Эдуард Грей, однако ошибочно счел Anoplotherium родственным носорогам (Rhinocerotidae), а Роберт Оуэн в 1848 г. отнес его к жвачным (Ruminantia). Только в 1960 г. Альфред Шервуд Ромер уточнил их классификацию, отнеся к верблюдовым (Camelidae), что подтвердил Роберт Кэрролл в 1988 г., а Джерри Дж. Хукер в 2007 г. реклассифицировал вмещающий таксон в подотряд мозоленогих (Tylopoda). В отличие от большинства ископаемых родов млекопитающих, члены семейства определяются в основном по особенностям посткраниального строения, а не морфологии зубов, хотя у них также есть диагнозы, лснованные на последней.
В XIX в. с родом Anoplotherium неверно отождествлялся целый ряд ископаемых копытных, в дальнейшем отнесенные к другим родам. В 1822 г. Кювье выделил в составе рода 5 новых видов: Anoplotherium gracile, Anoplotherium murinum, Anoplotherium obliquum, Anoplotherium leporinum и Anoplotherium secundarium. Он отметил своеобразие в строении коренных зубов первого вида и выделил его в подрод Xiphodon, а виды с второго по четвертый на основе их небольших размеров поместил в подрод Dichobune. Однако в 1848 г. французский палеонтолог Огюст Помель повысил ранг этих подродов до родов, обособив их от Anoplotherium. Кроме того, он выделил дополнительный род Amphimeryx для видов Anoplotherium murinus и Anoplotherium obliquus. Пересмотренную таксономию приняли другие палеонтологи, такие как Поль Жерве. В 1885 г. Anoplotherium minus, первоначально описанный Кювье, был указан Ричардом Лидеккером как синоним Dichobune leporina. В 1904 г. швейцарский палеонтолог Ганс Георг Штелин предварительно поместил Anoplotherium obliquum в род Haplomeryx.
В 1833 г. натуралист Этьен Жоффруа Сент-Илер обратил внимание на недавно описанный вид Anoplotherium laticurvatum, отличающийся своим черепным строением от других представителей рода Anoplotherium. Он полагал, что этот вид, по-видимому, ввиду своеобразия морфологии следует выделить в отдельный подрод внутри рода Anoplotherium. В 1851 г. палеонтолог Огюст Помель перенес этот вид в род Cainotherium, хотя он сменил несколько синонимических названий, пока наименование Cainotherium laticurvatum не получило приоритет.
На протяжении значительной части XIX в. происходила путаница с отнесением некоторых таксонов к Anoplotheriidae и Chalicotheriidae, поскольку из-за частичного совпадения морфологических черт палеонтологи той поры ошибочно считали эти группы близкородственными. В 1837 г. Эдуард Ларте упомянул остатки крупного Anoplotherium из французского местонахождения Сансан, но не описал вид формально. В 1839 г. Ларте применил название Anoplotherium magnum к зубному материалу из Сансана, но оно в конечном итоге было признано nomen nudum (посткраниальные остатки были отнесены к роду Macrotherium). Таксономическая история халикотериев в XIX в. весьма сложна, но в конечном итоге Anisodon grande стал приоритетным названием этих непарнопалых из раннего и среднего миоцена Европы.
В 1837 г. английские палеонтологи Проби Томас Коутли и Хью Фальконер по двум верхним челюстям с полным набором щечных зубоов из поздненеогеновых отложений Сиваликских холмов на севере Индостана кратко описали вид Anoplotherium sivalense и определили, что он был несколько крупнее Anoplotherium commune. В 1843 г. эти ученые, хотя и продолжали называть данный вид Anoplotherium sivalense, признавали, что морфологически он отличен от Anoplotherium commune и считали его промежуточной формой, наиболее близкой к Chalicotherium goldfussi. Они также сослались на Anoplotherium posterogenium, временное название без формального диагноза с 1835 г., как на синоним Anoplotherium sivalense. В 1859 г. Иоганн Якоб Кауп установил род Nestoritherium для халикотериев Индостана, фактически сделав Anoplotherium sivalense и Chalicotherium sivalense синонимами, хотя прошло еще до 1935 г., прежде чем название рода стало официальным признанным.
В 1858 г. французский географ Виктор Мартен де Мусси в своей монографии упоминает вид Anoplotherium americanum из отложений Параны в Аргентине, которые в основном датируются миоценом, но также содержат окаменелости эоценового возраста. Долгое время натуралисты, такие как Чарльз Лайель и Чарльз Дарвин, не могли объяснить находки окаменелостей Palaeotherium и Anoplotherium на континенте, столь отдаленном от Европы. В конце концов, в 1886 г. аргентинский натуралист Флорентино Амегино реклассифицировал Palaeotherium paranense и Anoplotherium americanum в Scalabrinitherium и Proterotherium соответственно, входящих в состав вымершего эндемичного южноамериканского отряда Litopterna.
В 1851 г. Помель отметил, что виды Anoplotherium могут быть определены как имеющие либо двупалые (с редуцированным III-м пальцем), либо трехпалые (с более развитым III-м пальцем) ступни. Из ранее описанных видов валидными он признавал лишь Anoplotherium commune и Anoplotherium secundarium. Помель также выделил новые виды, первым из которых был Anoplotherium platypus, который имел примерно такие же размеры, как Anoplotherium commune. Вторым стал Anoplotherium laurillardi, отличающийся выпуклой передней поверхностью резцов; его видовое название было дано в честь французского палеонтолога Шарля Леопольда Лорийяра. Третий вид Anoplotherium cuvieri был установлен благодаря деталям строения пястных костей. Наконец, четвертый вид Anoplotherium duvmoyi был выделен на основе эскизов черепного материала Anoplotherium commune, сделанных Кювье, как имеющий меньшие размеры и своеобразную форму резцов.
В 1852 г. французский палеонтолог Поль Жерве выделил род Eurytherium с типовым видом Eurytherium latipes. Он полагал, что этот таксон наиболее близок к Anoplotherium, но отличается от него наличием трех пальцев вместо двух. Ученый также установил, что Eurytherium latipes, судя по трехпалой кисти, несомненно, является тем же видом, что и ранее описанный Anoplotherium platypus. По мнению Жерве, хотя различия между видами Anoplotherium в основном диагностируются по посткраниальному материалу, особенности зубного строения также могут играть роль в их различении. В 1870 г. французский натуралист Анри Фильоль выделил виды Eurytherium quercyi и Eurytherium minus на основе размеров зубов и перенес вид Anoplotherium secundarium в род Eurytherium.
В 1862 г. Людвиг Рютимейер выделил подрод Diplobune в составе рода Dichobune, поскольку считал, что Diplobune представляет собой переходную форму между Anoplotherium secundarium и более поздними видами Dichobune. Вскоре Diplobune был признан самостоятельным родом, и в 1870 г. Оскар Фраас включил в него единственный вид Diplobune bavaricum.
В 1883 г. Макс Шльоссер сделал Eurytherium младшим синонимом Anoplotherium, поскольку, по его мнению, зубы и элементы конечностей первого демонстрируют в лучшем случае видовые, но никак не родовые отличия. Он отметил, что Anoplotherium commune и Eurytherium latipes имеют трехпалые кисть и стопу, хотя у первого из них II-е пальцы развиты в меньшей степени, чем у второго. Ученый заявил, что описанный Помелем Anoplotherium platypus на самом деле является младшим синонимом Anoplotherium latipes. (В 2007 г. Джерри Дж. Хукер разъяснил, что видовое (но не родовое) название Eurytherium latipes имеет приоритет над Anoplotherium platypus, поскольку Помель в 1851 г. не привел ни одного образца для своего вида Anoplotherium platypus, фактически сделав его таксоном nomen dubium.)
Кроме того, Шльоссер синонимизировал с Anoplotherium latipes вид Anoplotherium tridactylum, выделенный Владимиром Ковалевским в 1873 г. Он добавил, что Anoplotherium cuvieri является сомнительным видом, поскольку основывается лишь на изолированных пястных костях. Также Шльоссер указал, что не уверен в правильности отделения Помелем Anoplotherium duvmoyi от Anoplotherium commune, поскольку, хотя парижские материалы действительно нуждаются в пересмотре, попытка сделать это лишь по иллюстрациям бесполезна. Он поддержал утверждение, что Diplobune является отдельным родом, полагая, что Anoplotherium secundarium следует переименовать в Diplobune secundaria на основе его зубного строения и меньших размеров.
В 1885 г. английский натуралист Ричард Лидеккер синонимизировад Diplobune с Anoplotherium, что означало включение в состав последнего видов Anoplotherium secundarium, Anoplotherium quercyi, Anoplotherium modicum, Anoplotherium bavaricum и Anoplotherium minus. Anoplotherium latipes был признан младшим синонимом Anoplotherium commune, а Anoplotherium laurillardi считался потенциальным синонимом Anoplotherium secundarium. Помимо этого, Лидеккер выделил новый вид Anoplotherium cayluxense, основываясь на его небольших размерах и деталях строения бугорков на жевательной поверхности коренных зубов.
В 1910 г. Ганс Георг Штелин высказался против синонимии Diplobune с Anoplotherium, полагая, что эти таксоны отчетливо различаются, несмотря на их близкое родство. Таким образом, в первый род снова были перенесены виды Diplobune quercyi, Diplobune bavarica (Diplobune modica признавался его младшим синонимом) и Diplobune minor. Кроме того, Anoplotherium secundarium был перемещен в Diplobune в качестве Diplobune secundaria, Anoplotherium cayluxense синонимизирован с Diplobune secundaria, а Anoplotherium obliquum предварительно отнесен к роду Haplomeryx в качестве Haplomeryx? obliquum. В результате ревизий Штелином рассматриваемого рода свою валидность сохранили лишь Anoplotherium commune, Anoplotherium latipes и Anoplotherium laurillardi.
В 1922 г. Вильгельм Отто Дитрих выделил вид Anoplotherium pompeckji из местности Меринген в Германии, дав ему имя в честь немецкого палеонтолога Йозефа Феликса Помпека. Указывалось, что его характеризуют средние размеры тела, грацильная трехпалая кисть и небольшая таранная кость. Однако данный вид имеет сходное зубное строение с Anoplotherium laurillardi, что делает его статус сомнительным. В настоящее время он обычно считается таксоном nomen dubium.
В 1964 г. палеонтолог Луи де Бони кратко рассмотрел таксономические синонимы рода Anoplotherium, отметив, что Anoplotherium duvmoyi был описен Помелем по остаткам молодой особи без указания зубных характеристик и что пястные кости Anoplotherium cuvieri не отличается по размерам от таковых Anoplotherium laurillardi. Этот автор последовал за Штелином, выделив 3 основных вида рода Anoplotherium, хотя и не упомянул в своем обзоре Anoplotherium pompeckji.
Возраст и распространение
Аноплотерии населяли большую часть Европы, включая Испанию, Великобританию, Францию, Германию и Швейцарию. Существование различных их видов укладывается в хронологический промежуток приблизительно от 37 до 32 млн. лет назад, что охватывает весь приабонский и низы рюпельского яруса (европейские палеогеновые зоны млекопитающих MP 17-21).
Частичный скелет аноплотерия (Anoplotherium commune) в блоке породы с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Во Франции, помимо первоначального материала из гипсов Парижского бассейна, ископаемые остатки аноплотериев также найдены в Аквитании, включая фосфоритовые отложения в карстовых полостях Керси, в Эймете на юге департамента Дордонь и в окрестностях Апта в Провансе. В Великобритании отдельные зубы, кости и частичный скелет аноплотерия были обнаружены в отложениях группы Солент на территории Хэмпширского бассейна, серии пресноводных и солоноватоводных прибрежных равнинных отложений, которые в настоящее время обнажены на северном побережье острова Уайт. В пределах группы Солент окаменелости залегают в верхних слоях формации Хедон-Хилл, известняковой формации Бембридж и формации Боулднор. В Швейцарии остатки аноплотериев обнаружены в Приабоне (горизонт Эскампс) Мормона около Ла-Сарраза (кантон Во). Единственное ранее известное местонахождение в Германии — Фронштеттен в Швабском Альбе около Зигмарингена. Окаменелости здесь находят в юрских трещинах, заполненных палеогеновых известняками.
Череп аноплотерия (Anoplotherium commune) из Керси в Лоте, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Состав
Anoplotherium commune Cuvier, 1804 (тип) — типовой вид, известный из позднего эоцена - раннего олигоцена (приабонский - рюпельский ярусы) Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс-Альпы-Лазурный Берег, Овернь - Рона - Альпы, Иль-де-Франс) и Португалии. Синоним: Anoplotherium duvmoyi Pomel, 1851.
Череп с нижней челюстью аноплотерия (Anoplotherium commune) в блоке породы с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Anoplotherium latipes (Gervais, 1852) — вид, известный из позднего эоцена (приабонский ярус) Великобритании (Англия) и Франции (регионы Окситания, Прованс-Альпы-Лазурный Берег). Синонимы: Anoplotherium platypus Pomel, 1851 (nomen dubium); Eurytherium latipes Gervais, 1852; Anoplotherium tridactylum Kovalevsky, 1873.
Anoplotherium laurillardi Pomel, 1851 — вид, известный из позднего эоцена (приабонский ярус) Испании (автономное сообщество Баскония), Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс-Альпы-Лазурный Берег, Иль-де-Франс) и Швейцарии. Синоним: Anoplotherium cuvieri Pomel, 1851.
Челюстные фрагменты и элемент конечности аноплотерия (Anoplotherium laurillardi). Базельский музей естествознания.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Anoplotherium spp., происходят из позднего эоцена - раннего олигоцена (приабонский - рюпельский ярусы) Великобритании (Англия), Франции (регионы Окситания, Прованс-Альпы-Лазурный Берег), Германии (земля Баден-Вюртемберг), Швейцарии и Испании (автономное сообщество Баскония).
Скелет правой кисти и хвостового отдела позвоночника аноплотерия (Anoplotherium commune) в блоках породы с Монмартра в Париже, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
Anoplotherium приписывается несколько типов ископаемые следовых отпечатков с юга Франции и севера Испании, имеющих позднеэоценовый возраст. Объединяющий их ихнород Anoplotheriipus был установлен в 1980 г. палеонтологом Полом Элленбергером по находкам из известняковых отложений древнего озера на территории департамента Гар во Франции. Он диагностируется как принадлежащий крупному парнопалому, площадь ступни которого превышает таковую у Anoplotherium commune примерно на 33 %, два копытца расположены почти параллельно, а передняя и задняя части подошвы равны по ширине. Следы округлой формы с расходящимися отпечатками двух пальцев, напоминающие плохо сохранившиеся следы верблюда. Сходный ихнород Diplartiopus отличается параллельностью двух более удлиненных пальцев.
Типовой ихновид — Anoplotheriipus lavocati, названный Элленбергером в честь палеонтолога Рене Лавока, характеризуется специфической подвижностью плюсневых костей. Принадлежащие ему отпечатки составляют 17-18 см в длину и 12 см в ширину, с углом расхождения пальцев 12 °. Оба пальца почти одинаковой длины, достигающие как минимум 11,5 см без учета плюсневых костей и 22,5 см с их учетом. Это значительно превышает типичные размеры пальцев Anoplotherium commune, которые достигают 8,5 см без учета плюсневых костей и 17 см с ними.
Ихновид Anoplotheriipus similicommunis, наименование которого происходит от латинского слова similis ("подобный") и видового эпитета Anoplotherium commune, похож на типовой, но меньше по размеру и в большей степени соответствует типичным размерам ступни Anoplotherium commune при длине 14 см и ширине 10,5 см. Пальцы расходятся под углом 10 °, а их минимальная длина составляет 9 см без плюсневых костей и 18 см с ними.
Anoplotheriipus compactus — третий ихновид, название которого образовано латинским словом compactus, что в переводе означает "компактный" и связано с короткой и округлой ступней. Этот ихнотаксон имеет менее разработанный диагноз по сравнению с двумя другими, но по размерам напоминает Anoplotherium similicommunis, имея почти круглую подошву с несколько более короткими пальцеами. Отпечатки имеют 12 см в длину и 10 см ширину, а длина пальцев составляет 7-8 см без плюсневых костей и 14-15 см вместе с ними. Возможно, эти следы были оставлены Anoplotherium latipes.