Строение и функции
Размеры аноплотериев крупнейшие в семействе: длина их головы и туловища могла достигать 3,5 м, длина хвоста — 1 м, высота в холке — 1,3 м. Стоя на задних ногах, держа спину, шею и голову под углом около 15 °, крупная особь могла достигать высоты чуть более 3 м. Расчетный вес представителей рассматриваемого рода варьирует в пределах 100-350 кг. При этом средняя масса тела Anoplotherium laurillardi оценивается примерно в 160 кг, тогда как у более крупных Anoplotherium latipes и Anoplotherium commune средняя масса тела составляет соответственно порядка 230 и 270 кг. По общему телосложению эти животные походили на крупных собак.
Относительные размеры Anoplotherium.
Череп относительно длинный, низкий и узкий, с прямым верхним профилем, отдаленно сходный с лошадиным. Лицевой отдел вытянут. Предглазничная ямка отсутствует. Глазница расположена примерно посередине длины черепа, открытая сзади. Заглазничные отростки слезной кости небольшие. Имеется заглазничное сужение и постгленоидное отверстие. Теменные кости обширные. Затылочная кость узкая, с двумя небольшими буграми для прикрепления мышц. Сагиттальный и затылочный гребни хорошо развиты, первый из них выходит из низких заглазничных гребней, а второй имеет неровные очертания. Большое затылочное отверстие круглое. Затылочные мыщелки крупные. Околозатылочные отростки хорошо выраженные. Костное небо удлинено, в его задней части находятся суставные поверхности для причленения нижней челюсти и мощные постгленоидные отростки большой чешуйчатой кости. Турецкое седло неглубокое. Имеется грушевидная черепная ямка. В целом кости черепа прочные, с сильно развитой губчатой тканью.
Прорисовка черепа с нижней челюстью аноплотерия (Anoplotherium commune) из позднего эоцена Франции. Длина образца — около 34,5 см.
В слуховой области (включая височную кость) надкостница внутреннего уха обширна, при этом внутренний слуховой проход и отверстия лицевого канала височной кости видны в нижней треугольной области надкостницы. Барабанная часть височной кости частично соединена с чешуйчатой костью, остается отдельной от надкостницы и состоит из небольшого, но толстого слухового барабана, который выступает под каменистую часть височной кости. Барабанная кость отделяется вертикальной пластиной от слухового прохода ямки, к которой прикреплялась барабанная перепонка. Нижняя челюсть умеренно тяжелая, с высокой восходящей ветвью и сильно развитым угловым отделом. Ее поддерживали массивные височные мышцы, соответствующие общему крепкому телосложению. Многие черты черепного строения, наблюдаемые у Anoplotherium, также характерны для близкого рода Diplobune.
Часть ветви нижней челюсти аноплотерия (Anoplotherium commune). Музей Тейлора, Харлем.
Как у других членов семейства и вообще плацентарных раннего-среднего палеогена, зубная формула примитивная: I3/i3, С1/с1, P4/р4, М3/m3 = 44. Зубные ряды без диастем. Передние зубы небольшие, клыки в целом не дифференцированы от резцов. Щечные зубы низкокоронковые. Предкоренные моляризованные. Жевательная поверхность Р4 состоит из двух лунок; остальные предкоренные удлиненные, имеющие по три складки на внешней стороне и небольшие бугорки на внутренней. Коренные буноселенодонтные. Верхние коренные трапециевидной формы, пятибугорчатые, состоящие из задней внутренней и двух внешних лунок, переднего внутреннего бугорка и промежуточного бугорка между передними лункой и бугорком. Форма лунок и бугорков изменяется на различных зубах, и иногда трудно различить, какой бугорок добавочный. Парастиль и мезостиль сжатые, длина метастиля М3 превышает его ширину. Эктолоф коренных W-образной формы с хорошо раскрытыми ветвями. Метакон имеет форму полумесяца, асимметричный. Почти центральный протокон конический, хорошо разделенный, соединяющийся гребнем с парастилем. Жевательная поверхность нижних коренных состоит из луночек, с параконидом и метаконидом в виде небольших, четко различимых бугорков, разделенных впадиной. В целом, наряду с родом Diplobune, зубная морфология является наиболее продвинутой в семействе.
Прорисовки зубных рядов, реконструированный скелет и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium commune). Автор — Ч. Д'Орбиньи.
В позвоночнике насчитывается 7 шейных, 12 грудных, 6 поясничных, 3 крестцовых и 22 хвостовых позвонка. Атлант сходен с этим позвонком у верблюдовых, таких как Lama, по форме, а также положением крыльевых отверстий в сочетании с фасетками суставных соединений с эпистрофеем. Эпистрофей, отнесенный к Anoplotherium commune (но, возможно, принадлежащий его близкому родственнику Diplobune secundaria), удлиненный и с редуцированным остистым отростком. Прочие шейные позвонки аналогичны таковым Cainotherium. IV-й шейный позвонок наклонный, что указывает на изменение ориентации позвоночного столба от III-го к IV-му позвонкам и возможность подгибать переднюю часть шеи наподобие современных медведей. Обычно шея занимала наклонное, направленное вперед и вверх положение.
Позвонки туловища демонстрируют приспособленность к типичному для копытных типу передвижения. Поясничные позвонки, особенно с IV-го по VI-й, имеют длинные, широкие и слегка направленные вперед поперечные отростки. Массивные крестцовые позвонки обладают апофизами для надежного крепления длинного и толстого хвостового отдела. Его передние позвонки обладают хорошо выраженными отростками, а все позвонки, за исключением наиболее дистальных, оснащены гемальными дуга и. Многочисленные позвонки хвоста обеспечивали поддержку сильных хвостовых мышц, что необычно для парнопалых.
Ребер 12 пар. Подобно Chalicotherium и в отличие от большинства других парнопалых, таких, как Cainotherium и Ovis, ребра более изогнуты и поэтому сильнее выступают в стороны, а их бугорки выдаются вверх не так сильно. Ребра образуют бочкообразную грудную клетку, значительно более широкую, чем у современных жвачных.
Лопатка имеет выпуклый коракоидный край и сходна с лопаткой Diplobune. Подобно Camelus, надостная ямка шире подостной ямки, но у верблюдовых лопатка уже, особенно в заднем конце надостной ямки. Лопаточная ость крепкая, толстая и постепенно поднимающаяся в заднем направлении, пока не достигнет края суставной впадины, как у верблюдовых, но в отличие от большинства других современных парнопалых. Коракоидный отросток редуцирован до тупого, лишь слегка выступающего бугорка. Широкая надостная ямка и широко изогнутый коракоидный край лопатки не напоминают состояние у Cainotherium и Merycoidodon, поскольку у рассматриваемого рода нет характерных для них треугольной формы лопатки и узкой надостной ямки.
Подвздошная кость широкая и имеет большой закругленный подвздошный гребень, который встречается с вогнутым нижним краем под острым углом. В целом таз можно отличить от такового Palaeotherium по более короткому телу подвздошной кости, более длинной седалищной кости и более прямому заднему краю таза, что приводит к более длинному лобковому симфизу. Вертлужная ямка на поверхности вертлужной впадины таза большая, ее вертлужная вырезка находится в заднем положении, подобно таковой у Chalicotherium.
Сильные конечности средней длины, передние несколько короче задних. Плечо короче предплечья, а голень короче бедра. Плечевая кость имеет обширные площадки для прикрепления надостной и дельтовидной мышц. Локтевой сустав демонстрирует признаки адаптации к движению вверх и вниз при супинации-пронации максимум на 13 °. Полностью выпрямленный сустав мог образовывать угол между локтевой и плечевой костями, составляющий примерно 135 °, что указывает на высокую гибкость по сравнению с другими парнопалыми, включая уже относительно гибкий локтевой сустав Cainotherium. В отличие от более продвинутых парнопалых, лучевая и локтевая кости еще не срослись друг с другом, равно как метаподии по-прежнему остаются свободно подвижными.
Бедренная кость крупнее большеберцовой, лишь с двумя вертлугами подобно другим базальным парнопалым, имеет узкий промежуток между головкой бедренной кости и большим вертлугом и длинную шейку бедренной кости. Ямка на поверхности большого вертлуга углубляется по бокам. Большеберцовая кость крепкая, с прочными гребнями и отростками для прикрепления мышц. Дистальный конец малоберцовой кости и медиальный выступ лодыжки большеберцовой кости охватывают центральную область таранной кости, чтобы предотвратить ее смещение вбок.
Скелет нижнего отдела правой кисти аноплотерия (Anoplotherium commune) из музея Тейлора и его реконструкция.
Запястье состоит из ладьевидной, полулунной, трехгранной и гороховидной костей в первом ряду, а также из трапециевидной, кубической, головчатой и крючковидной костей во втором ряду. По строению запястье сходно с таковым Sus. Возможно, оно могло вращаться вверх и вниз, но лишь в ограниченной степени и далеко не достигая гибкости запястья приматов; это позволяет предположить, что данная адаптация не была основной морфологической особенностью, а является результатом восстановления примитивного признака. Имеются четыре несросшиеся пястные кости, но V-я кость, а у Anoplotherium commune и II-я кость развиты слабо. При этом кубическая и трапециевидная кости лежат над остатком II-й пястной кости, которая даже сохранила фасетку на головчатой кости.
Предплюсна состоит из таранной, ладьевидной, трех клиновидных и кубовидной костей. Таранная кость пропорционально широкая, массивная и наклонная, сильно отличаясь от этой кости парнопалых других семейств. Anoplotherium latipes отличается от Anoplotherium commune строением фасеток и ямок таранной кости, а также более короткой и массивной пяточной костью. По уровням возвышений и положению фасеток таранная кость сходна с таковой мерикоидодонтовых, что может являться примером параллельной эволюции. Как и у Diplobune, медиальная (поддерживающая) фасетка вогнутая, в отличие от плоской или слегка выпуклой фасетки Dacrytherium. Все предплюсневые кости сохраняются, но от двух боковых остались незначительные части. Фаланги пальцев снабжены отростками для прикрепления поддерживающих связок. Конечные фаланги несли копытца.
Кисть и стопа трехпалые, с хорошо развитыми III-м и IV-м пальцами и небольшим II-м пальцем, у Anoplotherium commune двупалые без II-го пальца. У Anoplotherium latipes на кисти II-й палец особенно большой и может сильно оклонятся. При этом он не способен к вращению или гибким движениям, что исключает возможность выполнения им сложных действий, как это характерно для I-го пальца приматов или Ailuropoda. На двупалость стопы Anoplotherium commune указывают относительно небольшие размеры наружной и средней клиновидных костей. Во время ходьбы III-й и IV-й пальцы раздвигались примерно на 16 °, а II-й палец не касался земли, что подтверждают следовые отпечатки.
Прорисовки эндокрана аноплотерия (Anoplotherium commune); сверху и снизу.
Головной мозг относительно больше, чем у других парнопалых палеогена. Исследование естественной отливки мозговой полости черепа Anoplotherium commune из фосфоритов Керси показало, что у неполовозрелой особи с расчетной массой тела около 80 кг общая длина головного мозга составляла менее 10 см, а его объем достигал примерно 230 куб. см.
Мозжечок и передний мозг расположены на одной высоте, в отличие от современных копытных, у которых полушария переднего мозга находятся над мозжечком. В целом мозг удлиненный, напоминающий по очертаниям таковой современного трубкозуба (Orycteropus afer), макросматического типа. Крупные обонятельные луковицы составляют порядка 8 % от общего объема мозга, что выше среднего показателя как для вымерших, так и для современных парнопых. Обонятельные бугорки имеют форму гладких круглых возвышений, которые изогнуты назад сильнее, чем у трубкозуба. Неокортекс, ответственный за сенсорное восприятие, может покрывать свыше 60 % от площади полушарий переднего мозга, что превышает этот показатель у большинства палеогеновых парнопалых и приближается к современным представителям отряда. Как у Anoplotherium, так и у Diplobune носовая щель делит полушария мозга пополам. Червь мозжечка почти поровну разделен первичной бороздой.
Для Anoplotherium и других Anoplotheriidae характерно наличие вытянутых, проходящих параллельно неглубоких борозд в коре головного мозга, а также вертикальной боковой борозды. Глубокие борозды на поверхности центральной области мозга образуют отчетливо выраженную и сложную латеральную борозду (также известную как сильвиева борозда) в процессе, известном как оперкуляция. Оперкуляция головного мозга Anoplotheriidae внешне напоминает таковую у Anthracotheriidae, но не свидетельствует о какой-либо близкой филогенетической близости этих групп, что указывает на данное сходство как на пример параллельной эволюции.
Образ жизни
Аноплотерии населяли Западную Европу во времена, когда та представляла собой архипелаг, состоявший из больших и маленьких островов. Точное происхождение рода неизвестно, но он появился спустя долгое время после вымирания эндемичного европейского семейства непарнопалых Lophiodontidae, включая его крупнейший род Lophiodon. Аноплотерии распространились уже после перехода от жарких парниковых к более сухим, но все еще субгумидным условиям, что привело к замещению заболоченных тропических лесов субтропическими, состоявшими преимущественно из жестколистных растений и перемежающимися с открытыми пространствами. Аноплотерии быстро достигли значительных размеров и стали одними из доминирующих фитофагов, о чем свидетельствует обилие их ископаемых остатков. Они сосуществовали с многими другими млекопитающими, развивавшимися в условиях высокого уровня эндемизма , в числе которых копытные семейств Palaeotheriidae, Xiphodontidae, Choeropotamidae, Cebochoeridae, Anthracotheriidae, Amphimerycidae и Cainotheriidae.
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium latipes) в четвероногом положении. Длина масштабной линейки — 10 см.
Морфологический анализ экземпляров Anoplotherium commune с Монмартра и почти неповрежденного скелета неполовозрелой особи Anoplotherium latipes из формации Боулднор на острове Уайт показал, что аноплотерии, судя по всему были способны стоять на задних конечностях, используя хвост для удержания равновесия. На это указывает то, что таз имеет расширенные подвздошные кости и длинный лобковый симфиз, голени короче бедренных костей и изогнуты по центру, а хвостовые позвонки расширяются кзади. Мышцы, используемые для подъема передних конечностей, имеют большую площадь прикрепления над лопаткой, а хвост длинный и очень мускулистый, чтобы уравновесить верхнюю часть тела. Сходные морфологические черты характерны и для других млекопитающих с бипедальной специализацией, таких как наземные ленивцы, халикотериевые, большая панда (Ailuropoda melanoleuca), горилла (Gorilla gorilla) и геренук (Litocranius walleri).
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика аноплотерия (Anoplotherium latipes) в двуногом положении. Длина масштабной линейки — 10 см.
Благодаря изгибу шеи на уровне III-го и IV-го позвонков голова сохраняла горизонтальную ориентацию при двуногом положении. Передние конечности в это время могли вытягиваться горизонтально за пределы морды, хотя были способны тянуться вверх и захватывать пищу, поскольку не имели когтей и других хватательных органов, в отличие, например, от Chalicotherium. Кажется вероятным, что передние конечности в процессе кормления балансировали в воздухе или опирались о растения. В результате аноплотерии могли ощипывать листья и молодые побеги на высоте 2,5-3 м — свойство, позволявшее им эффективно конкурировать с немногими другими жившими по соседству средними и крупными растительноядными млекопитающими (главным образом, с Palaeotherium magnum, который мог дотягиваться до растений на высоте чуть более 2 м). Насколько хорошо аноплотерии были приспособлены к потреблению жесткой листвы в более сухих, но все еще субвлажных условиях конца эоцена, пока неясно и требует дальнейших исследований в области изменения их зубочелюстного аппарата.
Аноплотерии (Anoplotherium commune) в естественном окружении. Автор — М. Уиттон.
Высказано предположение, что Anoplotherium latipes с развитым II-м пальцем кисти и Anoplotherium commune, этого пальца лишенный, на самом деле представляют собой самцов и самок одного и того же вида. Помимо числа пальцев на ногах, между ними нет существенных морфологических различий (например, в строении зубов), а незначительные вполне могут объясняться индивидуальной изменчивостью. Кроме того, остатки обоих видов выявлены в одних и тех же местонахождениях: Боулднор в Великобритании, Ла-Дебрюж и Монмартр во Франции. При этом, хотя Anoplotherium latipes чаще встречается в Ла-Дебрюж, чем на Монмартре, это может быть результатом поведенческих и/или тафономических факторов. Таким образом, Anoplotherium latipes может являться младшим синонимом Anoplotherium commune. Если это действительно так, то сохранившийся II-й палец мог использоваться во время внутривидовых схваток между самцами. Несмотря на очевидное преимущество трехпалой кисти при двуногом питании, нет никаких доказательств половых различий в пищевом поведении или предпочтениях. Таким образом, II-й палец кисти скорее всего не приспособление самцов для двуногого питания, а служил им в драках. Однако на сегодняшний день эта идея ничем не подтверждена.
Характер следовых дорожек Anoplotheriipus в районе Фондота муниципалитета Абиего в Испании позволяет предположить, что аноплотерии передвигались небольшими группами, что может указывать на их стадное поведение. Частичный скелет неполовозрелого аноплотерия с острова Уайт был извлечен из горизонта речного русла, содержащего массивные стволы хвойных деревьев. На костях этой особи выявлены следы зубов крокодила — скорее всего, европейского аллигатороида диплоцинодона (Diplocynodon sp.).
Вымирание
Эволюционный успех рода Anoplotherium был резко прерван в начале раннего олигоцена, когда в глобальном климате произошел сдвиг в сторону похолоданияи. Резкое падение температуры стало результатом первого значительного расширения антарктического ледяного щита, которое вызвало резкое снижение уровня углекислого газа в атмосфере и, по оценкам, падение уровня моря примерно на 70 м. В итоге теплолюбивые вечнозеленые леса быстро заместились более умеренными листопадными, а большинство морских барьеров, ранее отделявших Западную Европу от остальной Евразии, закрылись, что позволило широко расселяться азиатской фауне. Многие типичные для эоценовой Европы группы парнопалых, включая семейство Anoplotheriidae, не смогли приспособиться к усилению сезонности и изменению доступности растительной пищи и вымерли. Оставленные ими экологические ниши впоследствии заполнили пришедшие из Азии копытные, такие как поздние Anthracotheriidae, Entelodontidae, Gelocidae, Lophiomerycidae, Amynodontidae, Eggysodontidae и Rhinocerotidae.