Синонимы: Titanosuchus Owen, 1876 (частью); ? Archaeosuchus Broom, 1905 (частью); ? Eccasaurus Broom, 1909; Pseudanteosaurus Broom, 1929; Titanognathus Broili et Schröder, 1935; Dinosuchus Broom, 1936; Broomosuchus Camp, Taylor et Welles, 1942; Micranteosaurus Boonstra, 1954; Paranteosaurus Boonstra, 1954; Pseudanteosaurus Boonstra, 1954.
Единственный надежно установленный вид — Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (тип). Его остатки обнаружены на территории Западной Капской, Северной Капской и Восточной Капской провинций, ЮАР. Они датируются средней пермью (средняя - верхняя часть формации Абрахамскрааль и основание формации Тиклуф, низы - верхи зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел). Синонимы: Titanosuchus ferox Broom, 1910, non Owen, 1876 (частью); ? Eccasaurus priscus Broom, 1909; ? Archaeosuchus cairncrossi Broom, 1913; Anteosaurus minor Broom, 1929; Titanognathus lotzi Broili et Schröder, 1935; Dinosuchus vorsteri Broom, 1936; Broomosuchus vorsteri Camp, Taylor et Welles, 1942; Anteosaurus abeli Boonstra, 1952; Аnteosaurus vorsteri Boonstra, 1953; Titanosuchus lotzi Boonstra, 1953; Anteosaurus lotzi Boonstra, 1954; Anteosaurus acutirostris Boonstra, 1954; Anteosaurus crassifrons Boonstra, 1954; Anteosaurus cruentus Boonstra, 1954; Anteosaurus laticeps Boonstra, 1954; Anteosaurus levops Boonstra, 1954; Anteosaurus major Boonstra, 1954; Pseudanteosaurus minor Boonstra, 1954; Anteosaurus minisculus Boonstra, 1954; Micranteosaurus parvus Boonstra, 1954; Paranteosaurus primus Boonstra, 1954.
История изучения
Род Anteosaurus в 1921 г. установил Дэвид Мередит Сирс Уотсон. Этимология родового наименования вызывает некоторую путаницу, поскольку автор не оставил по этому поводу никакого комментария. Оно часто переводится как "предшествующий ящер" или "примитивный ящер", от латинского префикса ante, означающего "перед, прежде, раньше", и греческого слова saurus — "ящер". Согласно другой точке зрения, первая часть родового названия относится к гиганту из древнегреческих мифов, Антею (Ἀνταίος, в латинской транскрипции — Antaeus, реже Anteus), так что полностью оно означает "ящер Антея". Голотип представляет собой неполный череп, найденный близ города Бофорт-Уэст в Западной Капской провинции. Уотсон первоначально отнес его к роду Titanosuchus, названному в честь титанов из древнегреческой мифологии. После того, как этот образец был признан принадлежащим к отдельному роду, присвоенное ему название установило связь с другим мифическим гигантом.
До середины 1950-х гг. уже были обнаружены 32 более или менее полных черепа и различные элементы посткраниального скелета антеозавров. 16 черепов сохранились относительно хорошо и стали основным материалом для выделения значительного количества отдельных родов (в общей сложности 7) и видов (около 15). При описании новых таксонов использовались следующие основные признаки: размеры и форма черепа и характер пахиостоза его костей, количество, размер и форма зубов. Однако после подробного изучения выяснилось, что размеры образцов и степень выраженности пахиостоза обусловлены возрастной и, возможно, половой изменчивостью; форма черепа в значительной мере определяется его посмертной деформацией; зубные коронки редко хорошо сохраняются, а установление их числа на основе сохранившихся корней ненадежно, поскольку зависит от индивидуального возраста и поколения зубов. Диагноз, состоящий из перечисления морфологических различий и степени их проявления, подобных приведенным выше, вряд ли может считаться достаточным указанием на существование отдельных родов и видов.
Лиуве Дирк Бунстра в 1969 г. счел возможным свести многие ранее выделенные таксоны в синонимику единственного рода и вида Anteosaurus magnificus. Ученый с уверенностью сделал это в отношении Titanognathus и Dinosuchus, основываясь на наличии на их заднелобной кости пахиостозного выступа, нависающего над верхне-задней границей глазницы. Хотя Paranteosaurus ввиду отсутствия указанного выступа рассматривался Бунстрой как отдельный род антеозаврид, в настоящее время эта анатомическая особенность считается проявлением внутривидовой изменчивости Anteosaurus magnificus. Micranteosaurus и Pseudanteosaurus, установленные по черепному фрагменту и части лицевого отдела небольшого черепа соответственно, по-видимому, представляют собой неполовозрелые экземпляры.
Archaeosuchus cairncrossi, еще один вероятный младший синоним Anteosaurus magnificus, был в 1905 г. установлен Робертом Брумом по частичной верхней челюсти, происходящей из отложений зоны Tapinocephalus. Бунстра интерпретировал животное как титанозухида, однако Кристиан Каммерер в 2011 г. показал, что на самом деле это антеозаврид по типу Anteosaurus или Titanophoneus. Поскольку Anteosaurus magnificus, судя по всему, является единственным достоверным крупным антеозавридом в пределах зоны Tapinocephalus, скорее всего образец Archaeosaurus cairncrossi принадлежит именно этому виду, но вследствие его плохой сохранности отсутствуют какие-либо признаки, которые позволили бы доказать синонимию.
Серьезные сомнения существуют лишь в отношении Eccasaurus priscus, в 1909 г. описанного Робертом Брумом из низов зоны Tapinocephalus в Западной Капской провинции. Данному таксону приписываются резцы, а также плечевая, бедренная и большая берцовая кости, обладающие рядом нехарактерных для Anteosaurus морфологических признаков. Как и в случае с Archaeosuchus cairncrossi, Eccasaurus priscus, скорее всего, является синонимом Anteosaurus magnificus. Однако поскольку первый таксон был описан раньше чем второй, в случае доказательства их синонимии для сохранения родового названия Anteosaurus потребуется подать петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре. Ввиду разрозненности материала для Eccasaurus в настоящее время установлен статус nomen dubium.
Возраст и распространение
Окаменелости Anteosaurus magnificus происходят в основном из отложений зоны Tapinocephalus бассейна Kaрру в центральной части Южной Африки, которая в средней перми находилась на юге сверхконтинента Пангея. Данный вид появляется в средней части формации Абрахамскрааль (слой Корнплатс) и продолжает попадаться в остальной ее части (слои Сварскрааль, Мурденаарс и Карескраал). Его последние представители происходят из основания формации Тиклуф (низ слоя Поортжие). Известно более 30 местонахождений, большинство из которых расположены в Западной Капской провинции (Бофорт-Уэст, Принс-Альберт и Лайнгсбург). Некоторые местонахождения также находятся в окрестностях городов Сазерленд и Фрейзербург на юге Северной Капской провинции (Кару-Хугланд) и по меньшей мере один образец был найден около Грэхэмстауна в Восточной Капской провинции (Макана). Череп, обнаруженный в той же провинции в 2001 г., предварительно был приписан молодой особи Anteosaurus magnificus. Однако полное препарирование этого образца показало, что он принадлежит тапиноцефалиду. Кроме того, не исключается наличие отдельного вида антеозавра в пограничных отложениях формаций Экка - Бофорт, промежуточных между зонами Eodicynodon и Tapinocephalus.
Карта Земли в среднепермскую эпоху, показывающая палеогеографическое распространение окаменелостей Anteosaurus magnificus на юге современной Африки. Знаком вопроса отмечено местонахождение фрагментарных остатков Titanophoneus rugosus в Татарстане, также включаемого некоторыми специалистами в данный род.
Строение и функции
Размеры антеозавра крупнейшие среди плотоядных синапсид: его череп достигает 80 (по некоторым расчетам, даже 90) см в длину, максимальная общая длина тела оценивается в 5-6 м, рост в холке — в 1,5 м, а вес мог составлять 600 кг.
Череп массивный. Морда у молодых особей длинная, низкая и узкая, у старых — более короткая, высокая и широкая. Предчелюстные кости утолщены, с короткими верхними отростками и на поверхности черепа отделены от верхнечелюстных костей желобком. Как и у прочих антеозаврид, предчелюстная кость наклонена вверх под углом примерно 30-35 ° относительно вентрального края верхней челюсти. Однако, в отличие от большинства антеозаврид, у которых вентральный край предчелюстной кости направлен вверх по прямой линии, у антеозавра передний конец предчелюстной кости изогнут вентрально, образуя вогнутый альвеолярный край области, предшествующей клыкам. Череп также демонстрирует вогнутый дорсальный профиль морды.
Носовые отверстия расположены низко. Подобно другим антеозавридам, заглазничная дуга сильно изогнута антеровентрально. Височное окно крупное, удлиненное дорсовентрально, с передней вырезкой в нижней части. Заглазничная кость внизу не соприкасается с чешуйчатой; обе эти кости практически не выходят на верхнюю поверхность черепа. Височная дуга высокая. Заднелобные кости небольшие, укороченные кзади. Височная область черепа разрастается далеко за уровень затылка. Теменная область черепа сужена. Пинеальное отверстие окружено высоким и мощным костным валиком. Это отверстие образуют исключительно теменные кости, как это характерно для антеозаврид, тогда как у сиодонтид оно составлено лобными и теменными костями. В отличие от сиодонтид, лобные и теменные кости антеозаврид не участвуют в прикреплении приводящей мускулатуры нижней челюсти. Затылок наклонен верхней частью назад, затылочная поверхность широкая и вогнутая. Срединный затылочный гребень выражен слабо. Предполагается, что нервная ткань занимала всего около половины объема внутричерепной полости.
С возрастом череп сильно пахиостозировался, причем особенно сильно утолщались кости его крыши: разрасталась височная область, усиливались заглазничная и височная дуги, развивались массивные костные выросты по верхнему краю морды, в лобной области и верхней части заглазничной дуги. При сильной выраженности бугры на заднелобных костях выступают над глазницами в стороны подобно рогам. У зрелых особей на угловой кости нижней челюсти развивается выступ овальной формы. Старые животные также могут иметь более или менее выраженный пахиостозный бугорок на скуловой и квадратно-скуловой костях.
Известные черепа демонстрируют широкий диапазон вариаций пропорций и степени пахиостоза. В частности, особенно сильно различается развитие лобного бугра и заднелобных "рогов". У некоторых особей и "рога", и бугор сильно пахиостозированы, у других — хорошо развиты "рога", но мало проявленный или отсутствующий бугор, а у третьих — очень слабо развиты и "рога", и бугорок. При этом даже у особей с сильно выраженным пахиостозом наблюдаются некоторые различия. У ряда особей заднелобные "рога" относительно небольшие по сравнению с лобным бугром, в то время как у других "рога" очень массивные. Некоторые из этих вариаций можно объяснить возрастными изменениями. У взрослых особей степень выраженности лобного бугра (от очень слабой до очень сильной) может быть признаком полового диморфизма, поскольку у многих диноцефалов лобные бугры использовались при бодании и толкании.
Челюстное сочленение умеренно смещено вперед от затылочного. Квадратно-скуловая кость не выходит на наружную поверхность черепа. На небе поперечные отростки крыловидных костей сильно увеличены на дистальных концах, что при виде снизу придает им пальчатую форму, как в случае с Titanophoneus и Sinophoneus. Межптеригоидная щель очень маленькая. Как и у других антеозаврид, хорошо развиты парные небные бугры, которые имеют полулунную формы и несут несколько мелких зубов. У антеозавра и других представителей его семейства эти бугры отчетливо разделены, тогда как у сиодонтид они расположены очень близко или соединены между собой. Зубы на небных буграх загнуты назад и обычно расположены в один изогнутый ряд, однако один экземпляр обладает двойным рядом. Нижняя челюсть длинная, массивная, с круто приподнятым симфизом и внешним утолщением на угловой кости.
Зубная формула: I3-5/i4, С1/с1, Рс4-10/рс4-?, при этом даже у одной особи число зубов с каждой стороны в основном различно. Предклыковые зубы крупные, удлиненные, без пяточных выступов, у молодых особей с острыми задними краями. Предклыковые зубы обеих челюстей находятся в прикусе, при этом их I-я верхняя пара проходит между I-й нижней парой. Клыки большие и очень массивные, овальные в сечении, у молодых сильно изогнутые. Верхние и нижние клыки не сцепляются, при закрытых челюстях нижний клык проходил по лингвальной поверхности V-го верхнего предклыкового зуба. Между клыками и заклыковыми зубами в обеих челюстях имеются диастемы, более выраженные у молодых особей. Заклыковые зубы небольшие, со вздутыми коронками. Хотя они меньше предклыковых зубов и клыков, но пропорционально массивнее их, с толстым основанием и конической общей формой. Последних 3-4 верхних заклыковых зуба скошены в задне-латеральном направлении, тогда как остальная часть зубного ряда направлена сильно назад и несколько наружу.
Посткраниальный материал очень редок, и полные скелеты неизвестны. Были найдены лишь некоторые изолированные или сочлененные кости — ряд позвонков, элементы конечностей и их поясов. Телосложение взрослых особей весьма массивное, сходное с таковым растительноядных диноцефалов. Туловище укороченное. Плечевой пояс легко построенный. Передние конечности несколько длиннее задних, так что плечи поднимаются заметно выше крестца. Плечевая кость без эктепикондилярного отверстия и с очень высоким дельтопекторальным гребнем. Верхнее крыло подвздошной кости невысокое. Вертлужная впадина лишена надацетабулярного выступа. Бедренная кость длинная и изогнутая, легко построенная. Малая берцовая значительно длиннее лучевой. В дистальном ряду карпальных костей IV-й элемент сильно увеличен. Фаланговая формула пальцев кисти составляет 2-3-3-3-3, как у млекопитающих. I-й палец значительно меньшет остальных, пальцы с III-го по V-й длинные, причем V-й палец самый массивный. Стопа известна лишь частично, но также имеет небольшой I-й палец. Хвост не очень длинный, но превосходит таковой тапиноцефалид. Молодые животные сложены гораздо легче, имеют сравнительно более длинное туловище и стройные конечности. Поскольку для взрослых особей ввиду крупных размеров явно была свойственна инерционная гомойотермность, округленность очертаний тела уменьшали его поверхность и способствовали сохранению вырабатываемого им тепла.
Гистологическое исследование скелетных остатков ряда особей выявило 3 стадии их роста. I-я стадия роста характеризуется преобладанием сильно васкуляризированной, непрерывной фиброламеллярной костной ткани во внутренней части коркового слоя, что предполагает быстрое образование новой кости на ранних стадиях онтогенеза. II-я стадия роста представлена периодическими или сезонными перерывами в формировании кости, о чем свидетельствует появление линий замедленного роста. III-я и последняя стадия роста характеризуется развитием пластинчатой костной ткани с линиями покоя на периферии коркового слоя, что указывает на замедление роста в пожилом возрасте.
Рентгенофлуоресцентное сканирование черепа молодой особи антеозавра показало, что полукружные каналы его внутреннего уха гораздо более длинные и сильнее изогнутые, чем у тапиноцефалида Moschops whaitsi. Это предполагает отлично развитое чувство равновесия, характерное для достаточно подвижного животного. В целом размер внутреннего уха антеозавра, относительно размеров тела, больше, чем у любого другого известного пермского терапсида, как растительноядного, так и хищного: по мнению исследователей это означает, что антеозавр мог быстро двигать глазами, головой и шеей, а значит — ловко выслеживать, преследовать и настигать свою жертву, опережая других плотоядных. Но поскольку исследованый череп принадлежит молодому животному, нельзя сказать с уверенностью, сохранялись ли подобные пропорции в строении внутреннего уха при достижении зрелости.
Гипотеза о достаточно подвижном образе жизни подтверждается наличием глубокой и широкой флоккулярной ямки, в которой при жизни располагался клочок (flocculus) мозжечка — наиболее древняя часть этого раздела мозга, являющаяся важнейшей частью вестибулярного аппарата. Для сравнения, у Moschops whaitsi эта ямка намного меньше и не настолько глубока, так что при жизни этот тапиноцефалид был определенно медлительнее своего хищного родственника.
Образ жизни
Судя по всему, антеозавр обитал в зарослях по берегам заболоченных водоемов. Основываясь главным образом на особенностях строения тазобедренного сустава и бедренной кости, ранее считалось, что это животное и другие представители его семейства пресмыкались подобно современным крокодилам и могло хорошо плавать, что было практично при полуводном образе жизни. Однако в дальнейшем было показано, что большинство элементов скелета антеозавра характеризуются относительно утолщенными стенками, обширной вторичной перестройкой тканей и полным заполнением костномозговой полости. В совокупности эти черты указывают на то, что этот диноцефал в основном держался на суше. Вместе с тем, его лучевая и бедренная кости имеют открытые костномозговые полости с выступами костных трабекул. Исходя из этого можно допустить, что антеозавр периодически посещал мелкие и недолговечные водоемы. Результаты предварительного анализа стабильного изотопного состава кислорода в фосфате, полученном из зубов и костей антеозавра, подтверждает его преимущественную наземность.
Ввиду ярко выраженного возрастного диморфизма представляется вероятным разделение молодых и взрослых антеозавров по характеру потребляемой пищи. Более подвижные молодые особи с длинной и низкой мордой могли кормиться относительно мелкой добычей вроде рыб и лабиринтодонтов в воде или на берегу. В этом отношении они несколько напоминали ныне живущих крокодилов. Тяжеловесные взрослые антеозавры занимали вершину пищевой пирамиды в своих биотопах. Они охотились на крупных четвероногих — неповоротливых тапиноцефалид, титанозухид и брадизавровых парейазавров, которых могли подстерегать в засаде и настигать стремитильным рывком. Благодаря более массивной передней части тела антеозавру было проще опрокинуть ничего не подозревающую или ослабленную жертву. При случае поедалась и падаль. Мощные челюсти с длинными предклыковыми зубами, большими клыками и относительно слабыми заклыковыми зубами явно нежевательного типа указывают на приспособленность к отрыванию от добычи больших кусков мяса. При глотании они удерживались зубами на небных буграх.
Согласно другой точке зрения, отсутствие следов ороговения крыши черепа противоречит гипотезе об активном толкании головами. Кроме того, было показано, что голова антеозавра занимала положение, менее наклоненное вниз, чем у тапиноцефалид с сильнее развитым пахиостозом, и что, в отличие от последних, по распределению сил она не идеально совпадает с позвоночником для оптимизации лобового боя. Также высказано предположение, что пахиостозные разрастания антеозавра в основном служили для распределения на череп нагрузок, создаваемых сильными внешними приводящими мышцами при кусании массивной добычи. Подобную функциональность пахиостоза костей черепа предполагают и для других макрохищников с утолщенной надглазничной областью, таких как рубиджевые горгонопсиды, мозазавры, некоторые талаттозухии, себекозухии, равизухии и различные крупные плотоядные динозавры. При этом не исключается возможность того, что черепной пахиостоз антеозавра объясняется множественными факторами, включая бодание головой, требующее меньшего приложения усилий, чем у тапиноцефалид. Также логично предположить, что в ходе эволюции примитивные диноцефалы, у которых пахиостозные утолщения черепа в основном служили для укрепления костей и поглощения нагрузки при укусах, постепенно начали преобразовываться в более прогрессивных тапиноцефалид, у которых пахиостоз внушительно разросся и начал выполнять социальные функции.
Ссылки