Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 12.12.2024, 19:02
Антеозавры — Anteosaurus 
 
Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
        Подотряд †Титанозухиды (Titanosuchida)
          Надсемейство †Антеозавроиды (Anteosauroidea)
            Семейство †Антеозавровые (Anteosauridae)
               Род †Антеозавры (Anteosaurus)
                   Вид †Anteosaurus magnificus 
 
Антеозавры (Anteosaurus Watson, 1921) — монотипический род семейства антеозавровых (Anteosauridae Boonstra, 1954), происходящий из средней перми Африки. 

    Реконструкция внешнего облика антеозавра (Anteosaurus magnificus). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Titanosuchus Owen, 1876 (частью); ? Archaeosuchus Broom, 1905 (частью); ? Eccasaurus Broom, 1909; Pseudanteosaurus Broom, 1929; Titanognathus Broili et Schröder, 1935; Dinosuchus Broom, 1936; Broomosuchus Camp, Taylor et Welles, 1942; Pseudanteosaurus Boonstra, 1954; Micranteosaurus Boonstra, 1954; Paranteosaurus Boonstra, 1954.
 
Единственный надежно установленный вид — Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (тип). Его остатки обнаружены в целом ряде местонахождений на территории Западной Капской и Северной Капской провинций, ЮАР. Они датируются средней пермью (низ - середина зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел). Большая часть находок ископаемых остатков происходит в основном из супергруппы Kaрру в центральной части Южной Африки, которая в то время находилась на юге сверхконтинента Пангея.

 
    Череп взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). 

 
    Череп взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). 

 
    Череп взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). 

 
    Нижняя челюсть взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). 

Синонимы: Titanosuchus ferox Broom, 1910, non Owen, 1876 (частью); ? Eccasaurus priscus Broom, 1909; ? Archaeosuchus cairncrossi Broom, 1913; Anteosaurus minor Broom, 1929; Titanognathus lotzi Broili et Schröder, 1935; Dinosuchus vorsteri Broom, 1936; Broomosuchus forsteri Broom, 1936; Аnteosaurus forsteri (Broom, 1936) Camp, Taylor et Welles, 1942; Anteosaurus abeli Boonstra, 1952; Titanosuchus lotzi Boonstra, 1953; Anteosaurus lotzi (Broili et Schröder, 1935) Boonstra, 1954; Anteosaurus acutirostris Boonstra, 1954; Anteosaurus crassifrons Boonstra, 1954; Anteosaurus cruentus Boonstra, 1954; Anteosaurus laticeps Boonstra, 1954; Anteosaurus levops Boonstra, 1954; Anteosaurus major Boonstra, 1954; Pseudanteosaurus minor (Broom, 1929) Boonstra, 1954; Anteosaurus minisculus Boonstra, 1954; Micranteosaurus parvus Boonstra, 1954; Paranteosaurus primus Boonstra, 1954.

 
       
    Череп с нижней челюстью взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus).
Первые окаменелости антеозавров были найдены в начале ХХ в. Данный род в 1921 г. установил Дэвид Мередит Сирс Уотсон. Его название образовано латинским словом ante — "перед, раньше" и греческим saurus — "ящер".

 
 
    Череп взрослой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). 

До середины 1950-х гг. уже было обнаружено 32 более или менее полных черепа и различные элементы посткраниального скелета. 16 черепов сохранились относительно хорошо и стали основным материалом для выделения значительного количества самостоятельных родов (в общей сложности 7) и видов (около 15). Однако после подробного изучения Лиуве Дирк Бунстра в 1969 г. установил, что "родовые" и "видовые" различия черепов на самом деле обусловлены возрастной, половой и индивидуальной изменчивостью, а также степенью посмертной деформации. Таким образом, со значительной степенью уверенности стало возможным свести почти все ранее выделенные таксоны в синонимику единственного рода и вида Anteosaurus magnificus. В качестве его младших синонимов с уверенностью идентифицированы Titanognathus и DinosuchusMicranteosaurus и Pseudanteosaurus, по-видимому, представляют собой неполовозрелые экземпляры. Хотя Бунстра рассматривал Paranteosaurus как отдельный род антеозаврид, теперь считается, что его голотип обладает лишь незначительными отличиями, поэтому он также считается синонимом Anteosaurus.

    Череп с нижней челюстью молодой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus); сбоку и спереди.

Серьезные сомнения существуют лишь в отношении экказавра (Eccasaurus priscus Broom, 1909), известного из средней перми (низы зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел) Западной Капской провинции, ЮАР. Данному таксону приписываются резцы, а также плечевая, бедренная и большая берцовая кости, обладающие рядом нехарактерных для Anteosaurus морфологических признаков. Ввиду разрозненности материала для этого таксона сегодня установлен статус nomen dubium. Кроме того, не исключено наличие отдельного вида антеозавра в пограничных отложениях формаций Экка - Бофорт (промежуточных между зонами Eodicynodon и Tapinocephalus).
 
Размеры антеозавра очень крупные: длина его черепа достигает 80 см, предельная общая длина оценивается в 5 м, высота в плечах — в 1,5 м, а вес мог достигать 500-600 кг. 

 
    Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью антеозавра (Anteosaurus magnificus): сбоку (а), сверху (б) и снизу (в).

Череп массивный. Морда у молодых особей длинная, низкая и узкая, у старых — более короткая, высокая и широкая. Предчелюстные кости утолщены, с короткими верхними отростками и на поверхности черепа отделены от верхнечелюстных костей желобком. Альвеолярный край предчелюстных костей наклонен вверх. Носовые отверстия расположены низко. Височное окно крупное, удлиненное дорсовентрально, с передней вырезкой в нижней части. Заглазничная кость внизу не соприкасается с чешуйчатой; обе эти кости практически не выходят на верхнюю поверхность черепа. Височная дуга высокая. Заднелобные кости небольшие, укороченные кзади. Височная область черепа разрастается далеко за уровень затылка. С возрастом развиваются массивные костные выросты по верхнему краю морды, в лобной области и верхней части заглазничной дуги. У старых особей пахиостоз имеется также на скуловой, квадратно-скуловой и угловой костях. 

    Прорисовка частично реконструированного черепа с нижней челюстью молодой особи антеозавра (Anteosaurus magnificus), или "микрантеозавра" (Micranteosaurus parvus).

Теменная область черепа сужена. Пинеальное отверстие окружено высоким и мощным костным валиком. Затылок наклонен верхней частью назад, затылочная поверхность широкая и вогнутая. Срединный затылочный гребень выражен слабо. Челюстное сочленение умеренно смещено вперед от затылочного. Квадратно-скуловая кость не выходит на наружную поверхность черепа. Межптеригоидная щель очень маленькая. Небные бугры и зубы на них хорошо развиты. Нижняя челюсть длинная, массивная, с круто приподнятым симфизом и внешним утолщением на угловой кости.

    Компьютерные модели черепа (зеленым цветом обозначена полость головного мозга, фиолетовым — ушная область) и внутреннего уха антеозавра (Anteosaurus magnificus).

Зубная формула: I3-5/i4, С1/с1, Рс4-10/рс4-?. Предклыковые зубы крупные, удлиненные, без пяточных выступов, у молодых особей с острыми задними краями. Клыки очень большие, овальные в сечении, у молодых сильно изогнутые. Между клыком и заклыковыми зубами имеется диастема, более выраженная у молодых особей. Заклыковые зубы небольшие, со вздутыми коронками. 

 
    Пластическая портретная реконструкция взрослой особи антеозавров (Anteosaurus magnificus).

Телосложение взрослых особей весьма массивное, сходное с таковым растительноядных диноцефалов. Туловище укороченное. Плечевой пояс легко построенный. Передние конечности несколько длиннее задних, так что плечи поднимаются заметно выше крестца. Плечевая кость без эктепикондилярного отверстия и с очень высоким дельтопекторальным гребнем. Верхнее крыло подвздошной кости невысокое. Вертлужная впадина лишена надацетабулярного выступа. Бедренная кость длинная и изогнутая, легко построенная. Малая берцовая значительно длиннее лучевой. В дистальном ряду карпальных костей IV-й элемент сильно увеличен. Фаланговая формула довольно примитивная: 2 - 3 - 4 - 3 - 3. Хвост не очень длинный. Молодые животные сложены гораздо легче, имеют сравнительно более длинное туловище и стройные конечности. Поскольку для взрослых особей ввиду крупных размеров явно была свойственна инерционная гомойотермность, округленность очертаний тела уменьшали его поверхность и способствовали сохранению вырабатываемого тепла.
   
 
    Молодая особь антеозавра (Anteosaurus magnificus). Автор — Дж. Чотоньи.

 
    Взрослые особи антеозавра (Anteosaurus magnificus). Авторы — М. Целески (слева) и Р. Евсеев (справа).
По всей видимости, антеозавры обитали в зарослях по берегам водоемов. Более подвижные молодые особи (с длинной и низкой мордой) могли питаться относительно мелкой добычей вроде рыб и лабиринтодонтов в воде или на берегу. В этом отношении они несколько напоминали крокодилов. Тяжеловесные взрослые антеозавры венчали пищевую пирамиду в южнопангейских биотопах своего времени. Они охотились на крупных четвероногих — например, неповоротливых тапиноцефалид. Благодаря более массивной передней части тела хищнику было проще опрокинуть ничего не подозревающую или ослабленную добычу. При случае поедалась и падаль. Благодаря мощным челюстям и ввиду отсутствия жевательных зубов отрывались и проглатывались большие куски мяса.

 
    Реконструкции типов питания молодого и взрослого антеозавров (Anteosaurus magnificus). Автор — М. Целески.

Впрочем, внутреннее строение черепа свидетельствует о том, что сам антеозавр отнюдь не являлся медлительным и неуклюжим. Полукружные каналы его внутреннего уха (орган равновесия) по размеру намного больше, чем у ближайших родственников и других современных ему хищников. Это указывает на то, что антеозавр мог передвигаться гораздо быстрее, чем его жертвы и конкуренты. Кроме того, исключительно большой у него оказалась и ямка для флокулярной доли мозжечка, отвечающей за координацию движений глаз и головы. Таким образом, антеозавр обладал хорошо развитыми способностями по выслеживанию добычи. Сегодня он реконструируется как подвижный наземный хищник с нервной системой, оптимизированной и специализированной для быстрой охоты.  

    
    Антеозавр (Anteosaurus magnificus), нападающий на тапиноцефалида мосхопса (Moschops capensis). Автор — Дж. Сиббик.

Помимо трофической функции, увеличенные верхние клыки могли использоваться антеозавром для внутривидовых демонстраций и сражений. Не исключено также, что в брачный период эти диноцефалы практиковали что-то вроде "борьбы" — толкались головами наподобие современных игуан, чему способствовало и массивное телосложение. Однако отсутствие следов ороговения крыши черепа противоречит этому предположению. Кроме того, поскольку для взрослых антеозавров ввиду крупных размеров явно была свойственна инерционная гомойотермность, округленность очертаний тела уменьшала его поверхность и способствовала сохранению вырабатываемого организмом тепла.
 
    Конфликт молодого и взрослого антеозавров (Anteosaurus magnificus). Автор — Р. Евсеев.

Ссылки

Антеозавр (Википедия)  перейти  
Anteosaurus (Paleobiology Database)  перейти
 
Литература
 
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М.: Наука, 1983