Арканотерии — Arcanotherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство incertae sedis
Род †Арканотерии (Arcanotherium)
Вид †Arcanotherium savagei
Арканотерии (Arcanotherium Delmer, 2009) — монотипический род отряда хоботных (Proboscidea Illiger, 1811), происходящий из позднего эоцена - раннего олигоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика арканотерия (Arcanotherium savagei). Автор — cisiopurple.
Синонимы: Barytherium Andrews, 1901 (частью); Numidotherium Mahboubi, Ameur, Crochet et Jaeger, 1986 (частью).
Единственный установленный вид — Arcanotherium savagei (Court, 1995) Delmer, 2009. Его остатки обнаружены в муниципалитете Марзук, Ливия. Они датируются поздним эоценом - ранним олигоценом (приабонский - низы рюпельского яруса). Синонимы: Barytherium sp. Harris, 1978; Barytherium sp. nov. Shoshani et al., 1989; Numidotherium savagei Court, 1995 (тип); small Barytherium Shoshani et al., 1996.
Первые окаменелости этого животного были собраны в конце 1960-х гг. британским палеонтологом Робертом Дж. Г. Сэвиджем в районе уступа Дор-эль-Тальха, расположенного в южной части бассейна Сирт. Ученый приписал открытые им остатки мелкому представителю рода Barytherium. В 1978 г. Хариис обозначил его как Barytherium sp. В 1995 г. Николас Корт, проанализировав фрагментарный материал, пришел к выводу, что этот таксон относится к роду Numidotherium, установив его новый вид — Numidotherium savagei. В то время данный он помещался в семейство Barytheriidae, включавшее роды Barytherium и Numidotherium.
Дальнейшие находки более полных образцов, включая черепа и части посткраниального скелета, побудили в 2009 г. Сирила Дельмера выделить Numidotherium savagei в самостоятельный род Arcanotherium. Автор полагал, что животное отличается от Numidotherium и Barytherium более продвинутым строением щечных зубов, нижней челюсти и посткраниального скелета, скорее сходными с таковыми Moeritherium, Palaeomastodon и Phiomia. В то же время, некоторые исследователи помещают Arcanotherium ближе к более базальным хоботным, таким как Omanitherium и Numidotherium.
Название рассматриваемого рода происходит от латинского слова arcanus, означающего "скрытый", "тайный" или "загадочный", и древнегреческого слова θηρίον (thēríon, латинское therium) — "зверь, дикое животное". Это подчеркивает долгое время остававшуюся неясной систематическую принадлежность данного таксона и его необычную морфологию. Видовой эпитет присвоен в честь профессора Роберта Дж. Сэвиджа, внесшего значительный вклад в изучение ископаемых млекопитающих Африки и активно исследовавшего типововое местонахождение.
Неполная нижняя челюсть арканотерия (Arcanotherium savagei) (образец BMNH M82163) из раннего олигоцена местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия; сверху и сбоку справа.
По сравнению с большинством других ранних хоботных, ископаемый материал Arcanotherium savagei достаточно обширен. При первоописании в качестве типового образца была принята часть правой ветви нижней челюсти ювенильной особи, собранной из нескольких фрагментов, но в значительной степени целой, за исключением суставных сочленений с черепом. На челюсти сохранились все правые и некоторые левые щечные зубы. Данный экземпляр также включает некоторые другие зубы и кости посткраниального скелета. Кроме того, найдены остатки других молодых и взрослых животных, в числе ткотороых несколько почти полных черепов (описаны в 2012 г.,), части верхних челюстей, фрагменты симфизов и нижнечелюстных ветвей, многочисленные отдельные зубы, атлант (I-й шейный позвонок), часть левой лопатки с областью суставной впадины, 2 левые локтевые кости, ассоциированные фрагменты левой и правой бедренных костей, большая берцовая кость, элементы запястья (полулунная и трехгранная кости) и стопы.
Arcanotherium savagei имел средние для ранних хоботных размеры: его расчетная высота в холке составляет около 100 см, а вес оценивается примерно в 350 кг. Таким образом, этот зверь занимает промежуточное положение между более древним несколько меньшим Numidotherium koholense и современным ему гораздо более крупным Barytherium grave.
Череп молодой особи арканотерия (Arcanotherium savagei) (образец DT11-08-2) из местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия; слева сбоку.
Череп Arcanotherium savagei выше, чем у Barytherium grave, но его основание поднято не так сильно, как у Numidotherium koholense. Лицевой отдел черепа укорочен. Носовые кости короткие, а наружное носовое отверстие слегка смещено назад. Судя по всему, хобот отсутствовал даже в зачатке, но имелась подвижная верхняя губа. Глазницы расположены относительно низко над зубным рядом и сдвинуты назад (находятся над M1), в отличие от Numidotherium koholense и Barytherium grave, у которых они расположены над предкоренными или даже впереди них.
Передняя часть черепа взрослой особи арканотерия (Arcanotherium savagei) (образец DT04-07-13) из местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия; слева сбоку. Видны альвеолы III-го верхнего резца и клыка.
Нижняя челюсть тяжелая, но менее глубокая, чем у Barytherium grave. Симфиз относительно короткий и простирается назад только до уровня p2, как у Numidotherium koholense, но при этом довольно массивный, напоминая в этом отношении симфиз Barytherium grave. По сравнению с Numidotherium koholense, горизонтальные нижнечелюстные ветви значительно более массивные, с постепенным утолщением, начинающимся на уровне р1, что очень похоже на состояние, наблюдаемое у Barytherium grave и Moeritherium spp. Передний край восходящей ветви поднимается на уровне границы между m2 и m3. Это дальше кпереди, чем у Numidotherium koholense, восходящая ветвь нижней челюсти которого начинается позади m3. У Deinotheriidae и ранних Elephantiformes данное положение совпадает с таковым у Arcanotherium savagei, а у базальных хоботных Phosphatherium escuillei и Daouitherium rebouli — с Numidotherium koholense. С каждой стороны нижней челюсти меется по 1 подбородочному отверстию.
Прорисовка реконструированной нижней челюсти арканотерия (Arcanotherium savagei); сверху.
Зубная формула Arcanotherium savagei: I3/i2, C1/c0, P3/p3, M3/m3. Из верхних резцов I1 лопатовидный, загнутый вниз; I2 наиболее крупный, бивнеподобный; I3 рудиментарный. В нижней челюсти i1 и i2 примерно одинакового размера, растущие из симфиза почти горизонтально. На дистальном крае нижних резцов имеются характерные мелкие зазубрины или бугорки. Эмаль полностью покрывает коронки резцов (в отличие от Barytherium grave, у которого эмаль есть только на губной стороне). Имеется небольшой верхний клык, отделенный от резцов диастемой; нижнего клыка нет. В обеих челюстях передние зубы отделяются от щечных широкими диастемами.
Предкоренные моляризованы сильнее, чем у таких неслоноподобных хоботных, как Phosphatherium escuillei, Barytherium grave и Moeritherium spp. Молочные предкоренные сменялись постоянными вертикально. Коренные зубы билофодонтные, т. е. с 2 поперечными гребнями на жевательной поверхности; задний коренной дополнительно несет зачаточный III-й гребень. Наличие последнено сближает Arcanotherium savagei с Moeritherium spp. и филогенетически более продвинутыми Elephantiformes, базальные формы которых, такие как Palaeomastodon spp. и Phiomia spp., также обладали этой особенностью. Эмалевые валики гребней выражены умеренно, над ними слегка выступают вершины бугров. В целом, лофодонтность у Arcanotherium savagei проявлена в меньшей степени, чем у более древних и примитивных Numidotherium koholense и Barytherium grave с отчетливо лофодонтными коренными, и наблюдается выраженная тенденция к бунолофодонтности, что также характерно для Moeritherium spp. Это указывает на переход щечных зубов от режущей к дробящей функции.
Зубная эмаль постепенно переходит от трехмерной зоны на границе с дентином в среднюю зону с полосами Гунтера-Шрегера и внешнюю радиальную зону. Пордобная трехслойная структура эмали является прогрессивным признаком, характерным для Elephantiformes, и отличает Arcanotherium savagei от Numidotherium koholense и Barytherium grave, обладавших лишь трехмерной эмалью.
Зубы арканотерия (Arcanotherium savagei) из местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия; в 3 проекциях.
Посткраниальный скелет Arcanotherium savagei сочетает в своем строении черты, типичные для гравипортальных (тяжеловесных) животных, и признаки, указывающие на более подвижный образ жизни. Атлант массивный, с толстой дугой и широким позвоночным каналом, морфологически сходный с этим позвонком у Moeritherium spp. и Phiomia spp. При виде спереди его невральный отросток образует мощный поперечный гребень почти такой же ширины, как и позвоночный канал. Эта морфология сильно отличается от таковой неврального отростка атланта Numidotherium koholense, который представляет собой небольшой поперечный гребень, намного уже позвоночного канала. Лопатка имеет производное строение, обладая меньшим надсуставным бугорком, чем у Barytherium grave; кроме того, у нее нет четко выраженного отклоненного внутрь коракоидного отростка, характерного для Numidotherium koholense.
Атлант и частичная левая лопатка арканотерия (Arcanotherium savagei) из местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия.
Производным также является строение массивной локтевой кости с отчетливо выраженной внешней суставной поверхностью для головки плечевой кости, характерной для более продвинутых хоботных и лишь в зачатке присутствующей у Numidotherium koholense и Barytherium grave, а также более широким дистальным эпифизом. Форма локтевого отростка, особенно его вытянутость кзади, явственно отличается от таковой у ранних Elephantiformes и более продвинутых хоботных, у который он гораздо более массивен, но слабо приподнят проксимально и гораздо менее расширен назад. В этом отношении локтевой отросток Arcanotherium savagei несколько напоминает таковой Numidotherium koholense, и оба они отличаются от локтевого отростка Barytherium grave, у которого он расположен гораздо проксимальнее и менее вытянут назад, с более симметричным утолщением конца. Полулунная кость запястья имеет треугольную форму (шире спереди, чем сзади), что также является общей чертой со Elephantiformes. Строение конечностей указывает на шагающий тип передвижения. В отличие от современных слонов, имеющих колоннообразные ноги, Arcanotherium savagei сохранял более согнутые конечности и стопоходящую или полустопоходящую постановку кисти и стопы.
2 локтевые кости арканотерия (Arcanotherium savagei) из местонахождения Дор-эль-Тальха, Ливия; в 3 проекциях.
Все известные образцы Arcanotherium savagei происходят исключительно из местонахождения Дор-эль-Тальха. Стратиграфически они приурочены к 2 подразделениям: позднеэоценовой свите Эвапорит (приабонский ярус, около 38-37 млн. лет назад) и раннеолигоценовой свите Идам (рюпельский ярус, примерно 34-33 млн. лет назад). Согласно некоторым альтернативным датировкам, основанным на изучении родового состава грызунов и палеомагнитных данных, возраст слоев свиты Идам может соответствовать бартонскому ярусу среднего эоцена (порядка 39 млн. лет назад), что сделало бы арканотерия еще более древним. Однако большинство авторов придерживается датирования остатков Arcanotherium savagei, приближенных к эоцен-олигоценовой границе. Таким образом, он был современником Barytherium grave, Moeritherium spp., Palaeomastodon spp. и Phiomia spp., что указывает на высокое разнообразие фауны североафриканских хоботных того времени.
Среда обитания Arcanotherium savagei представляла собой приморские районы, испытывавшие влияние приливов, с развитыми сетями мангровых лесов и пресноводными эпизодами. Несмотря на то, что окаменелости зачастую находят в прибрежных морских отложениях, анализ изотопов углерода (δ13C) и кислорода (δ18O) из эмали зубов, а также гистологическое исследование костей указывает на преимущественно наземный образ жизни этого хоботного. Его рацион состоял из листвы и ветвей деревьев и кустарников. Переход щечных зубов к бунолофодонтии предполагает способность перерабатывать более жесткую растительность по сравнению с чисто лофодонтными предками. Гребни на коренных работали по принципу ножниц, срезая растительность, а вершины бугров помогали ее раздавливать. Короткий рострум и отсутствие развитого хобота указывают на то, что животное использовало свои лопатовидные резцы и подвижные губы для захвата пищи. Вероятно, оно вело образ жизни, в чем-то сходный с таковым чепрачного тапира (Tapirus indicus) или мелких носорогов, обитая в лесистых или кустарниковых зарослях вблизи водоемов.
Поздний эоцен Ливии. Пришедшим на водопой арканотериям (Arcanotherium savagei) преграждает путь рыбоядный крокодил из семейства Tomistominae, на противоположном берегу водоема виден представляющий опасность хищный гиенодонт. Автор — Шу-ю Сюй.
Исчезновение Arcanotherium savagei в начале олигоцена совпадает по времени с общими изменениями в фауне Африки. В этот период на севере континента происходило постепенное замещение архаичных хоботных (Barytherium grave, Moeritherium spp.) более прогрессивными и крупными формами, такими как Palaeomastodon spp. и Phiomia spp. Конкуренция с этими новыми видами, лучше приспособленными к меняющимся климатическим условиям и типам растительности, вероятно, сыграла решающую роль в вымирании Arcanotherium savagei.
Род Arcanotherium представляет собой важную переходную форму в эволюции хоботных, демонстрируя уникальную мозаику примитивных признаков, характерных для их ранних групп (таких как Numidotheriidae и Barytheriidae), и прогрессивных черт, свойственных более развитым представителям — Deinotheriidae и Elephantiformes. Доказательством такой связи, в частности, является строение его локтевой кости и микроструктура эмали зубов. Согласно результатам кладистического анализа, Arcanotherium более продвинут, чем Numidotherium, и находится ближе к точке расхождения Moeritheriidae, Deinotheriidae и Elephantiformes. Однако более детально родственные отношения Arcanotherium пока не определены.
Ссылки
Arcanotherium (Paleobiology Database) перейти
Arcanotherium (Wikipedia) перейти
Литература
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton University Press: Princeton & Oxford, 2026