Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд Приматы (Primates)

                                Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirrhini)

                                  Инфраотряд Лемурообразные (Lemuriformes)

                                    Надсемейство Лемуроиды (Lemurоidеа)

                                      Семейство †Археолемуровые (Archaeolemuridae)

Археолемуровые (Archaeolemuridae Grandidier, 1905) — семейства надсемейства лемуроидов (Lemurоidеа (Mivart, 1864)), происходящее из голоцена Мадагаскара. Установлены 2 рода. 

    Реконструкция внешнего облика гадропитека (Hadropithecus stenognathus). Автор — С. Нэш.

 

Строение зубов и ряд других архаичных особенностей морфологии позволяет предполагать, что археолемуровые произошли от весьма примитивного предка, общего также для ствола, позднее разделившегося на 2 другие линии индриеобразных лемуров — сохранившихся до настоящего индриевых (Indridae) и вымерших палеопропитековых (Palaeopropithecidae). Этот гипотетический предковый лемур должен был быть версатильным и способным как к наземному, так и к древесному образу жизни, а в дальнейшем его потомки специализировались. Тем не менее филогенетическая связь между этими семействами признавалась давно. Некоторые авторы рассматривают археолемуровых и палеопропитековых как подсемейства индриевых. Анализ палео-ДНК позволил однозначно установить, что археолемуровые являлись близкими родственниками индриевых.

 

Археолемуровые были крупными мокроносыми приматами весом 15-27 кг. В этом отношении они занимали промежуточное положение между индриевыми и палеопропитековыми. По признакам черепного строения археолемуровые в общем напоминают индриевых, однако значительно отличаются от них морфологией посткраниального скелета. Череп археолемуровых в общих чертах схож с черепом индриевых, но имеются значительные отличия в строении посткраниального скелета, свидетельствующие об адаптации одновременно к наземному (морфология локтевого сустава, слаборазвитые пальцы кисти) и древесному (хватательная стопа) образу жизни.

    Черепа археолемуровых (Аrchaeolemuridae): 1 — археолемур (Archaeolemur majori); 2 — гадропитек (Hadropithecus stenognathus).

Зубная формула — I2/i1, C1/c1, P3/р3, M3/m3 — более архаична, чем у индриевых. Резцы крупнее, чем у индриевых. Обладающие острыми вершинами предкоренные вместе с коренными образуют эффективную зубную батарею, служившую для измельчения твердой пищи. По всей видимости, III-й предкоренной, утраченный индриевыми и палеопропитековыми, сохранился у археолемуровых от их общего предка. Примитивным также остается устройство слухового прохода и среднего уха. Большие глазницы направлены вперед. По всей вероятности, на морде имелись вибриссы. Строение головного мозга в общих чертах напоминало таковое у прочих лемурообразных; имелись хорошо развитые зоны, отвечающие за зрение, слух и координацию движений.

Семейство имеет следующий состав:

    род †Археолемуры (Archaeolemur Filhol, 1895);

    род †Гадропитеки (Hadropithecus Lorenz von Liburnau, 1899).

Субфоссильные остатки вышеназванных родов известны из нескольких десятков болотных и пещерных местонахождений юга, запада, севера и центра Мадагаскара.

 

По образу жизни археолемуровые напоминали некоторых обезьян Старого Света гораздо больше, чем других лемуров. Археолемуры, более примитивный из двух родов, по-видимому, вели полудревесный образ жизни, подобно мартышковым (Cercopithecinae). Полагают, что они были активны днем и населяли в основном лесистые районы Мадагаскара, причем имели значительное распространение, поскольку известны по множеству остатков. Гадропитек являлся высокоспециализированным наземным видом, что может указывать на его приспособленность к условиям обитания, отличным от тропических лесов. Строение зрительного канала и размер глазниц позволяют предположить, что гадропитек, обладавший меньшей резкостью зрения и большей световой чувствительностью, чем археолемуры, вел ночной образ жизни. 

    Портретные реконструкции археолемуровых (Аrchaeolemuridae).

Судя по строению зубов, характеру износа эмали и анализу ископаемых экскрементов археолемуров, их рацион составляли листья, семена, стебли, луковицы, брюхоногие моллюски и мелких позвоночные животные. Зубная система гадропитека, подобно таковой гелады (Theropithecus), была приспособлена для пережевывания твердых семян наряду с жесткой травяной массой. Возможно, пищей ему служили также насекомые. Отлучение от груди, по-видимому, происходило у археолемуровых позже, чем у мегаладаписов (Megaladapis) и в особенности чем у палеопропитековых, но гораздо раньше, нежели у горилл (Gorilla) и павианов (Papio), и совпадало с достаточно ранним появлением постоянных зубов. 

Реконструкция археолемуровых в качестве приматов, приспособленных к наземному образу жизни, поднимает вопрос о характере их окружающей среды. Дело в том, что до 1980-х ггг. считалось, будто бы до появления на Мадагаскаре людей примерно 1500 лет назад он был почти полностью покрыт лесом. Сегодня известно, что как и на любой другой тропический регион, на Мадагаскар сильно влияли климатические колебания во времена ледниковых периодов в последние миллионы лет. Таким образом, площадь лесов могла время от времени значительно сокращаться и уступать место более открытым ландшафтам. Поэтому неудивительно, что среди индриеобразных появились животные, адаптированные к такому окружению. Высказано предположение, что во времена прибытия на остров людей он как раз подвергался подобной периодической засухе. 

Наиболее поздние остатки археолемуровых датируются примерно концом XI - XII вв. н. э. Иными словами, эти животные исчезли значительно позднее появления на Мадагаскаре людей. Такие датировки для наземных и полуназемных видов, независимых в своем существовании от тропических лесов и вымерших одновременно с древесными видами гигантских лемуров, позволяют предполагать, что и для тех, и для других уничтожение среды обитания человеком не стало ключевым фактором исчезновения. В то же время вполне вероятной причиной вымирания археолемуровых и многих других представителей местной фауны является охота (исчезли именно наиболее крупные из известных лемуров и птиц), производимая на фоне резких климатических изменений. 

Археолемуровые (Википедия)  перейти 

Archaeolemuridae (Paleobiology Database)  перейти 

Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. 

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Мадагаскар / Науч. ред. Б. Д. Васильев. — М.: Прогресс, 1990

Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010

Ciochon R. L, Fleagle J. G. Primate evolution and human origins. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987

Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Ed. by Delson Е., Tattersall I., Van Couvering J., Brooks A. S. — Taylor & Francis, 2000

Godfrey L. R., Semprebon G. M., Schwartz G. T., Burney D. A., Jungers W. L., Flanagan E. K., Cuozzo F. P., King S. J. New Insights into Old Lemurs: The Trophic Adaptations of the Archaeolemuridae. International Journal of Primatology 26, 2005

Horvath J. E., Weisrock D. W., Embry S. L., Fiorentino I., Balhoff J. P., Kappeler P., Wray G. A., Willard H. F., Yoder A. D. Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs // Genome Research 18, 2008

Lemurs: Ecology and Adaptation / Ed. by Gould L., Sauther M. L. — Springer Science & Business Media, 2006

Mittermeier R. A., Louis E. E., Richardson M., Schwitzer C., Langrand O., Rylands A. B., Hawkins F., Rajaobelina S., Ratsimbazafy J., Rasoloarison R., Roos C., Kappeler P. M., MacKinnon J. Lemurs of Madagascar (3rd ed.). — Conservation International, 2010

Nowak R. M. Walker's Primates of the World. — Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 1999

Orlando L., Calvignac S., Schnebelen C., Douady C. J., Godfrey L. R., Hänni C. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids. BMC Evolutionary Biology 121 (8), 2008

Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979

Tattersall I. Reconstruction of an extraordinary extinct primate from Madagascar. PNAS 105 (31), 2008

Tattersall I. The Primates of Madagascar. — New York: Columbia University Press, 1982

The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002