Век млекопитающих - Age of Mammals

Арктостилопиды — Arctostylopida 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Глириобразные (Gliriformes)

                            Отряд †Арктостилопиды (Arctostylopida)

Арктостилопиды (Arctostylopida Cifelli et Schaff, 1998) — отряд грандотряда глириобразных (Gliriformes Wyss et Meng, 1996), происходящий из среднего палеоцена - раннего эоцена Азии и позднего палеоцена - раннего эоцена Северной Америки. Установлено единственное семейство арктостилоповых (Arctostylopidae Schlosser, 1923), включающее около 12 родов.

Арктостилопиды известны в основном по челюстным фрагментам  и зубам, находки их посткраниального материала чрезвычайно редки и изучены недостаточно. Это небольшие животные, размером от крысы до кролика.

Для представителей отряда характерна примитивная зубная формула — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3. Верхний и нижний зубные ряды относительно однородные. Клыки слабо или вовсе не дифференцированы и не отделены от соседних зубов диастемами. Верхние предкоренные частично моляризованы, Р4 несет метакон. Верхние коренные с хорошо развитой центрокристой, становящейся выступом, прямым эктолофом у прогрессивных родов; парастиль обычно выступающий. Пре- и постпротокристы верхних коренных хорошо развиты, без конулей. Верхние коренные зубы обладают примитивной треугольной формой, однако М1-2 у передовых родов приобретают квадратную форму в связи с развитием псевдогипокона (вершинки на месте гипокона, не являющейся производным постцингулума). Нижние предкоренные зачастую трехбугорчатые, с развитыми режущими поверхностями. Нижние коренные обладают слабо выраженным гипоконидом. Энтоконид поперечно расширяется, у наиболее развитых родов формируется косой энтолофид. В целом коренные зубы лофодонтные, с относительно гипсодонтными коронками и дополнительными тригонидными структурами у прогрессивных родов.

Скудность ископаемых остатков арктостилопид не позволяет уверенно судить об их образе жизни. Вероятно, это были достаточно проворные млекопитающие. Морфология плеча и предплюсны Arctostylops сходна с таковой у нотоунгулят (Notoungulata) и предполагает возможность активного бега. Строение зубов арктостилопид указывает на питание жесткой и волокнистой растительной пищей. Возможно, они являлись экологическим эквивалентом современных даманов (Procaviidae).

Древнейшие арктостилопиды известны из среднего палеоцена Восточной Азии. Многие азиатские местонахождения, главным образом в Монголии и Китае, изобилуют разрозненными остатками этих животных. В позднем палеоцене арктостилопиды проникли на запад Северной Америки, однако так и не стали здесь многочисленными. На обоих континентах арктостилопиды просуществовали по ранний эоцен включительно. Вымерли они, вероятно, не выдержав конкуренции с млекопитающими других отрядов, претендовавших на сходные экологические ниши.

    Попытка построения эволюционного древа арктостилопид (Arctostylopidae).

Систематическое положение и филогенетические связи арктостилопид остаются невыясненными. Обстоятельство осложняется тем, что большинство находок их ископаемых остатков представлены фрагментами челюстей и отдельными зубами, другие элементы скелета встречаются крайне редко. Основываясь на значительном сходстве в строении щечных зубов с нотостилоповыми (Notostylopidae), арктостилопид длительное время относили к группе нотиопрогоний (Notioprogonia), включающей примитивных представителей южноамериканского отряда нотоунгулят (Notoungulata). Подобная точка зрения продержалась почти весь ХХ в., пока в его конце исследователи не установили новый отряд Arctostylopida, объяснив сходство с нотоунгулятами конвергенцией и показав, что ложный гипокон на верхних коренных арктостилопид не гомологичен истинному гипокону нотоунгулят. Арктостилопиды были помещены в миротряд копытных Eparctocyona, включающий также отряды парнопалых (Artiodactyla), китообразных (Cetacea) и некоторые таксоны из «кондиляртр» (Mesonychia и др.). В конце XX - начале XXI вв. многие авторы определяли арктостилопид в грандотряд копытных (Ungulata). 

Однако, по мнению некоторых специалистов, арктостилопиды на самом деле связаны родством не с копытными, а с анагалидами (Anagalida). Согласно данной точке зрения, на это указывает сходство в строении предплюсны арктостилопида Gashatostylops и анагалида Pseudictops (впрочем, принадлежность этой найденой отдельно предплюсны к арктостилопидам ставится под сомнение). Другие исследователи все-таки не исключают возможности родства арктостилопид и нотоунгулят. Но поскольку строение среднего уха арктостилопид до сих пор не изучено, это не позволяет сравнить его с характерным своеобразным типом строения у нотоунгулят и оставляет вопрос о связях двух групп открытым. Существует также предположение, что арктостилопиды и нотоунгуляты могли вместе произойти от примитивных астрапотериев (Astrapotheria). Помимо этого, допускается происхождение арктостилопид от нетипичного китайского арктоционида Lantianius. Здесь отдается предпочтение популярной в настоящее время точке зрения, согласно которой арктостилопиды относятся к грандотряду глириобразных (Gliriformes) из суперотряда эвархонтоглиресов (Euarchontoglires). В любом случае, лишь новые находки посткрания помогут лучше понять родственные связи этих млекопитающих.

Arctostylopidae (Paleobiology Database)  перейти  

Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998