История изучения
Род Arctotherium был установлен Германом Бурмейстером в 1879 г. Его название образовано древнегреческими словами ἄρκτος — "медведь" и θηρίον — "зверь", буквально означая "медвежий зверь". Таксономия данного рода очень запутана. В XIX - начале XX вв. ископаемые остатки Arctotherium иногда приписывали близкому роду Arctodus, и наоборот.
Череп с нижней челюстью арктотерия (Arctotherium bonariense).
Строение и функции
Размеры различных представителей рода варьировали от небольших (общая длина — 0,8 м, вес — 50 кг) до крупнейших среди медвежьих и наземных хищных в целом (общая длина — 3 м, вес — 1600 кг). По величине существенно различались особи не только разных, но и одного и того же вида. Единственный ныне существующий тремарктин, очковый медведь (Tremarctos ornatus), демонстрирует сильно выраженный половой диморфизм: его взрослые самцы на 30-50 % крупнее самок. Филогенетический брекетинг, наряду с учетом способности арктотериев использовать различные по богатству ресурсов жизненные среды и занимать несхожие экологические ниши, может помочь в объяснении морфологического разнообразия этих медведей.
Прорисовки черепа и нижней челюсти арктотерия (Arctotherium bonariense).
Лицевой отдел черепа укорочен. Дорсальный край большого затылочного отверстия с вырезкой (Arctotherium vetustum и Arctotherium bonariense) или без вырезки (Arctotherium angustidens и Arctotherium tarijense). Костное небо простирается за уровень последнего коренного М2 (у Arctotherium angustidens, Arctotherium vetustum и Arctotherium bonariense) или же лишь доходит до него (у Arctotherium tarijense). Задненебная вырезка чаще всего V-образная. Переднее отверстие алисфеноидного канала обособлено от круглого отверстия (у Arctotherium tarijense и Arctotherium bonariense) или оба отверстия открываются в общую ямку (у Arctotherium angustidens, Arctotherium vetustum и Arctotherium wingei). Слуховой барабан вздут (у Arctotherium vetustum, Arctotherium tarijense и Arctotherium bonariense) или уплощен (у Arctotherium angustidens). На нижней челюсти имеется премассетерная ямка.
Прорисовки зубочелюстного материала арктотерия (Arctotherium angustidens): а — жевательная поверхность левых верхних щечных зубов (типовой образец ВМNH 32915) из Ла-Платы, Аргентина; б — лабиальная сторона правой нижнечелюстной кости (образец FM 14199) из Тарихи, Боливия.
Верхний клык очень похож у разных видов Arctotherium, различаясь в основном по величине (самый маленький — у Arctotherium wingei). Расстояние между верхним клыком и Р4 меньше длины последнего. Верхние передние предкоренные P1-3 тесно прижаты друг к другу и при взгляде сверху имеют треугольное расположение. Протокон верхнего хищнического зуба Р4 рудиментарный или полностью редуцирован. Коронки М1 и М2 очень широкие. М1 почти квадратный, шире, чем М2. Наибольшая ширина М2 составляет около 3/4 длины этого зуба. Нижний клык с двумя (Arctotherium angustidens, Arctotherium tarijense и Arctotherium wingei) или тремя (Arctotherium bonariense и Arctotherium vetustum) эмалевыми гребнями. Нижние передние предкоренные p1-3 очень маленькие, однокорневые. Основание коронки p4 эллипсовидное в сечении. Жевательная поверхность m1-3 более усложнена, чем у представителей рода Arctodus. Ширина нижнего хищнического зуба m1 превосходит 1/2 его длины. На m2 тригонид шире, чем талонид.
Прорисовка реконструированного скелета арктотерия (Arctotherium angustidens), вписанного в телесные очертания.
Виды, принадлежащие к роду Arctotherium, отличаются от представителей североамериканского рода Arctodus очень широким, почти квадратным М1 и плотно посаженными передними предкоренными Р1-3 с треугольным расположением. Морфологическое сходство между обоими родами предполагает их близкое филогенетическое родство.
Происхождение и эволюция
Род Arctotherium принадлежит к подсемейству медведей Tremarctinae, эндемичному для Американского материка. Помимо этого, в данную группу входят роды Arctodus и Tremarctos, а также самый древний и предковый для прочих род Plionarctos. Генетические исследования показали, что Arctotherium, Arctodus и Tremarctos разошлись друг с другом около 4,8 млн. лет назад, а Arctotherium и Tremarctos — порядка 4,1 млн. лет назад. Впервые остатки Arctodus и Tremarctos фиксируются в раннем плейстоцене (конец бланкского века) Северной Америки. Древнейшей известной окаменелостью арктотериев является молочный зуб dp4, происходящий из раннеплейстоценовых отложений формации Кускатлан местонахождения Рио-Томаяте в Сальвадоре. Своей архаичной формой и размерами он наиболее близок к Arctotherium angustidens, однако, поскольку второй известный молочный зуб арктотериев принадлежит Arctotherium tarijense, данная находка была обозначена cf. Arctotherium sp.
В пределах рассматриваемого рода выделяются две клады. Первая включает малоспециализированного Arctotherium angustidens, а также наиболее производных в роду Arctotherium bonariense и Arctotherium tarijense. Вторая клада содержит Arctotherium vetustum и Arctotherium wingei, которые считаются даже более архаичными, чем Arctotherium angustidens. Представляется наиболее вероятным, что после образования Панамского перешейка ранний Arctotherium или его прямой предок лишь однажды проник из Северной Америки в Южную и при наличии здесь свободных экологических ниш претерпел здесь бурную адаптивную радиацию с образованием веера видов, которые распространились к югу до Магелланова пролива, а на севере достигли Юкатана.
Кладограмма, отображающая родственные связи между видами Arctotherium (по Арнаудо с соавт., 2016 г.).
Представители рода Arctotherium демонстрируют необычайно высокую скорость и широкий диапазон морфологических преобразований. Вздутый слуховой барабан, разделение поверхностной перемычкой отверстия алисфеноидного канала и круглого отверстия, укорочение костного неба являются весомыми признаками в систематике медвежьих. Уплощение слухового барабана — это важная синапоморфия подсемейства Ursinae, и возврат к исходному состоянию барабана доказывает пластичность морфологических признаков. При этом все виды сохраняют сходное зубное строение.
Древнейший установленный, а вместе с тем самый крупный и плотоядный вид Arctotherium angustidens известен из раннего - начала среднего плейстоцена (примерно 1-0,7 млн. лет назад, энсенадский - начало луханского века). Какова была эволюционная история рода Arctotherium до этого, особенно в отношении достижения его представителями значительных размеров, неясно.
Вторгшиеся в Южную Америку североамериканские хищники, в том числе арктотерии и саблезубые кошки, вероятно, быстро заняли экологические ниши, раньше занимаемые местными группами, такими как спарассодонты и фороракосовые, которые в значительной мере угасли незадолго до их прибытия. Вымирание во время этой смены фауны специализированных падальщиков из рода енотовых Chapalmalania на фоне обилия южноамериканских растительноядных сразу после Великого американского обмена, как предполагается, открыло ворота для гигантизма и повышенной плотоядности Arctotherium angustidens. Полагают, что этот вид конвергентно развил ряд адаптаций, общих с Arctodus simus, родами Agriotherium и Huracan, такие как крупные размеры тела, относительно длинные конечности, короткая и широкая морда, премассетерная ямка на нижней челюсти и секущие лезвия хищнических зубов.
Череп арктотерия (Arctotherium angustidens, = Arctotherium candiotti).
Поскольку Arctotherium angustidens в генетическом отношенни ближе к очковому медведю (Tremarctos ornatus), чем к гигантскому короткомордому медведю (Arctodus simus), это подразумевает, что роды Arctotherium и Arctodus эволюционировали до крупных размеров конвергентным образом. За исключением необычайно крупного экземпляра Arctotherium angustidens, самые крупные особи этого вида и Arctodus simus сопоставимы по величине друг с другом, и соответствуют верхнему весовому пределу (около 1000 кг) наземного плотоядного.
Высказано предположение, что по мере того, как в Южной Америке усложнялись экосистемы и формировалась богатая плеяда хищников, арктотерии стали возвращаться к более классическим для медвежьих типам питания. На смену вымершему Arctotherium angustidens в среднем плейстоцене (луханский век) пришли более мелкие виды, ведущие не столь хищный образ жизни. Из их числа Arctotherium bonariense (средний - поздний плейстоцен) и менее крупный Arctotherium tarijense (средний плейстоцен - ранний голоцен) представляли собой легко приспосабливающихся, космополитичных всеядных, тогда как относительно небольшой Arctotherium vetustum (средний - ? поздний плейстоцен) и самый мелкий Arctotherium wingei (средний плейстоцен - ранний голоцен) были в основном растительноядными. Однако, поскольку Arctotherium vetustum и Arctotherium wingei являются наиболее архаичными представителями рода, их эволюционная линия должна была начаться в раннем плейстоцене еще до появления Arctotherium angustidens.
Карта местонахождений ископаемых остатков Arctotherium. Серым цветом отмечены находки Arctotherium sp., красным — Arctotherium angustidens, голубым — Arctotherium bonariense, синим — Arctotherium tarijense, желтым — Arctotherium vetustum, зеленым — Arctotherium wingei.
Судя по географии окаменелостей, в своем распространении почти все виды арктотериев были ограничены Южным конусом, особенно Аргентиной, при этом самые богатые находки сделаны в провинции Буэнос-Айрес. Исключениями являются формация Тариха на юге Боливии, где были обнаружены три вида (Arctotherium angustidens, Arctotherium tarijense и Arctotherium wingei), возможная находка Arctotherium vetustum в Лагоа-Санта на востоке Бразилии и Arctotherium wingei, занимавший почти исключительно более северный ареал, простиравшийся до юга Мексики.
Самые поздние известные окаменелости арктотериев — это неоднозначная находка остатков Arctotherium aff. Arctotherium bonariense возрастом 14,5 тыс. лет (по другим данным — 36,9 тыс. лет) из формации Сопас на северо-западе Уругвая, остатки Arctotherium tarijense возрастом 10,3 тыс. лет из Куэва-дель-Пума на юге Чили, остатки Arctotherium wingei возрастом 12,9 тыс. лет из пещерной системы Сак-Атун на Юкатанском полуострове в южной части Мексики и возрастом 9 тыс. лет из Муако в Венесуэле.
Портретная реконструкция арктотерия (Arctotherium bonariense). Автор — Р. Хорсфалл, 1913 г.
В палеонтологической летописи Южной Америки род Tremarctos появляется только в голоцене. Высказано предположение, что непосредственный предок современного очкового медведя (Tremarctos ornatus) вселился в Южную Америку уже после того, как там исчез Arctotherium wingei. Однако представляется вполне вероятным, что Tremarctos ornatus, населяющий главным образом высокогорные леса Анд, и более приспособленный к жизни в открытой местности Arctotherium wingei некоторое время могли сосуществовать вместе и, возможно, даже скрещивались друг с другом. В период плейстоцен-голоценового вымирания преимущество при выживании получили медвежьи с более консервативными морфологическими признаками, в числе которых был и Tremarctos ornatus.