Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)

                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)

                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 

                            Отряд †Эмбритоподы (Embrithopoda)

                              Семейство †Арсинойтериевые (Arsinoitheriidae)

                                Род †Арсинойтерии (Arsinoitherium)

                                  Вид †Arsinoitherium zitteli

                                  Вид †Arsinoitherium giganteum

Арсинойтерии (Arsinoitherium Beadnell, 1902) — род семейства арсинойтериевых (Arsinoitheriidae Andrews, 1904), происходящий из среднего эоцена - позднего олигоцена Африки и Азии. Установлены 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — Р. Евсеев.

Синоним: Arsinotherium Beadnell, 1902.

Родовое наименование образовано древнегреческими словами Ἀρσινόη (Арсиноя, собственное имя ряда цариц Эллинистического Египта) и θηρίον (therion), означающего в переводе "животное, зверь". Таким образом, название переводится как "зверь Арсинои".

Размеры крупнейшие в отряде: общая длина составляет 3,4-4 м, рост в холке — 1,7-2,1 м.

Телосложение массивное, поверхностно напоминающее таковое носорогов. Череп крупный, короткий и широкий, его лицевой отдел немногим короче мозгового. Щель между передними зубами и ложбины, спускающиеся к ней от носовых впадин, указывают на присутствие подвижной верхней губы, приспособленной для срывания растительности. Носовые кости в переднем отделе поддерживаются вертикальной костной перегородкой, разделяющей высоко расположенное носовое отверстие у его переднего края. У молодых особей носовая перегородка состояла из хряща и вполне окостеневала лишь по мере взросления. Заглазничных отростков нет, глазницы широко открыты сзади. Сагиттальный гребень отсутствует, верхняя поверхность темени имеет форму широкой площадки. Затылочные отростки направлены назад. Нижняя челюсть узкая, с тонкими венечными отростками.

    Череп арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Файюмского оазиса, Египет.

На носовых костях перед глазницами находятся 2 больших, длиной почти с сам череп, сросшихся внизу полых костяных выроста, выдающихся над мордой в виде направленных вперед и вверх острых рогов. Непосредственно за задним краем этих образований, на лобных костях над глазницами находится пара гораздо меньших, также полых рогообразных выростов. Бороздки, сохранившиеся в местах прохождения сосудов на поверхности этих своеобразных рогов, указывают на то, что они были покрыты кожей или роговыми чехлами. Таким образом, морфологически рога арсинойтериев принципиально отличается от таковых носорогов, у которых они представляют собой видоизмененные пучки волос. 

    Портретная реконструкция арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — А. Кац.

Сохраняется полная зубная формула — I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3, в общей сложности 44 зуба. В отличие от большинства копытных, тесно посаженные зубы образуют почти однородные ряды без выступающих бивней или заметных диастем. Резцы и клыки маленькие. Предкоренные моляризованы слабо. Коренные зубы высококоронковые (гипсодонтные), гребенчатые. Верхние коренные с 2 поперечными гребнями (билофодонтные), соединенными внутри продольным гребнем; языковые бугорки редуцированы, а в целом бугорки, сориентированные обычно буккально, располагаются у арсинойтериев более лингвально. Подобная структура могла развиться из дилямбдодонтного состояния, следы которого отмечены на верхних коренных среднеэоценового эмбритопода палеоамасии (Palaeoamasia kansui) из Турции. Нижние коренные с V-образными тригонидом и талонидом, соединенными лишь в глубине коронки. На предкоренных зубах при стирании образуется внешняя стенка, от слияния внешних бугорков. На коренных сливаются внутренние гребни и образуется внутренняя стенка, а внешние концы гребней остаются свободными. Особенности строения зубочелюстного аппарата (в частности, гипсодонтность коренных) свидетельствуют о приспособленности к питанию достаточно жесткой растительностью.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli).

Судя по строению шейных позвонков, шея занимала положение, при котором голова возвышалась над плечами. Крестцовые позвонки несросшиеся, что указывает на сравнительно слабую опору для задних конечностей.  Имеется 17 пар ребер, из которых 4 пары не соединены с грудиной. Пояса конечностей (особенно таз) развиты меньше, чем приходится ожидать для таких тяжеловесных животных, обладают относительно слабыми сочленениями и поддерживающей их мускулатурой. Таз с более длинными, чем у большинства других млекопитающих, подвздошными костями, и с укороченными лонными и седалищными. 

    Прорисовка восстановленного скелета арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — М. Антон.

Колонноподобные конечности расставлены в стороны, пятипалые, полустопоходящего типа. На пальцах имелись копытца. Хотя мышцы, управляющие движением передней ноги вперед - назад, были развиты хорошо, особенности строения плеча, связанные с приведением передней конечности к телу, свидетельствуют о слабости соответствующих мышц. Плечевая кость с крупным дельтовидным гребнем, без внутреннего надмыщелкового отверстия. Локтевая кость свободна и значительно массивнее лучевой. Бедренная кость сжата спереди назад, без III-го вертела. Астрагал с низким, слабо выпуклым блоком, сочленяется с ладьевидной и кубовидной костями почти равными поверхностями. Как и у других массивных животных, плечевая и бедренная кости относительно длиннее дистальных элементов конечностей. Коленный сустав располагается чрезвычайно низко, что подразумевает короткий шаг. 

    Реконструкция внешнего облика арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — М. Антон.

Arsinoitherium zitteli Beadnell, 1902 (тип) — типовой вид, известный из раннего олигоцена (формация Джебель-Кватрани, рюпельский ярус) мухафазы Эль-Файюм в Египте, а также олигоцена (формация Шумайси) региона эль-Хиджаз в Саудовской Аравии. Синонимы: Arsinotherium zitteli Beadnell, 1902; Arsinoitherium andrewsii Lankester, 1903.

В Файюме найдено значительное количество хорошо сохранившихся черепов и все элементы посткраниального скелета. Несмотря на то, что полный скелет животного все еще не обнаружен, его анатомия хорошо изучена благодаря работам Эндрюса, восстановившему скелет из разрозненных костей, и Курта, тщательно его изучившему. Представители данного вида достигали порядка 3,4 м в длину и около 1,7 м в холке, длина черепа равняется 75-80 см. 

    Восстановленный скелет арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Файюмского оазиса, Египет.

Arsinoitherium andrewsii происходит из фактически тех же раннеолигоценовых отложений формации Джебель-Кватрани Файюмского оазиса в Египте. Данный вид был выделен на основании несколько больших размеров, но вероятнее всего найденная особь является просто крупным представителем Arsinoitherium zitteli. Расчетная длина тела животного и его высота в холке составляет соответственно 3,6 м и 1,8 м. Остатки данной формы также обнаружены в раннем олигоцене (рюпельский ярус) Омана.

    Нижняя челюсть и часть плечевой кости арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli, = Arsinoitherium andrewsii) из Файюмского оазиса, Египет.

Arsinoitherium giganteum Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004 — вид, известный из позднего олигоцена (хаттский ярус) местности Хильга в регионе Амхара, Эфиопия. Обнаружены разрозненные фрагменты. Отличается от типового вида существенно более крупными размерами: высота в холке соценивается приблизительно в 2,1 м.

    Фрагментарные остатки арсинойтерия (Arsinoitherium giganteum) из Хильги, Эфиопия.

Остатки, пределенные лишь до рода и обозначенные Arsinoitherium spp., известны из среднего эоцена (формация Айдим, бартонский ярус) и раннего олигоцена (формация Ашавк, рюпельский ярус) Омана, среднего / позднего эоцена (фомация Идам-Юнит, бартонский / приабонский ярус) Ливии, позднего эоцена (формация Джебель-Чамби) Туниса, раннего олигоцена (формация Джебель-Кватрани, рюпельский ярус) мухафазы Эль-Файюм, Египет, раннего олигоцена (рюпельский ярус) Малембо в провинции Кабинда, Ангола, и позднего олигоцена (формация Эрагелейт) Турканы, Кения. Возможно, большинство этих остатков принадлежит перечисленным выше видам.

    Отдыхающие арсинойтерии (Arsinoitherium zitteli). Автор — З. Буриан.

Согласно тафономическим данным, Файюмская впадина на территории Египта представляла в раннем олигоцене прибрежную равнину с мангровыми зарослями, медленно текущими реками и заводями. Основываясь на морфологии и условиях залегания ископаемых остатков арсийнотериев, можно предполагать для них полуводный образ жизни. Эти громоздкие копытные обитали по болотистым берегам рек и озер, поросших обильной растительностью. Значительную часть времени арсинойтерии проводили в воде, а их передвижение по суше было довольно медленным и неуклюжим. Таким образом, экологически эти животные напоминал скорее не носорогов, а гиппопотамов.

Примечательно, что в общих с арсинойтериями слоях обнаружены остатки многочисленных ранних хоботных (Moeritherium, Palaeomastodon, Phiomia, Barytherium для Arsinoitherium zitteli; Phiomia, Palaeomastodon, Сhilgatherium и Gomphotherium для Arsinoitherium giganteum) и даманов (Megalohyrax, Bunohyrax, Saghatherium и Geniohyus для Arsinoitherium zitteli, а также Pachyhyrax, Megalohyrax, Bunohyrax для Arsinoitherium giganteum соответственно). Помимо этого, рядом с арсинойтериями жили различные примитивные парнопалые, гиенодонты, крокодилы и черепахи.

Очевидно, мощные рога арсинойтериев выполняли важную роль в демонстрационных действиях и турнирных поединках между самцами, а также могли служить в качестве оборонительного оружия (здесь необходимо отметить, что вопрос о наличии полового диморфизма у арсинойтериев практически не изучен). Предположение, что эти рога, в отличие от носорожьих, были хрупкими, не верно, так как кость гораздо прочнее кератина, из которого и состоят рога носорогов. Несостоятельным выглядит и вывод, согласно которому рога арсинойтериев не могли выдерживать значительных нагрузок из-за того, что у них была слабая носовая перегородка. Доказательством тому, что рога этих копытных представляли собой грозное оружие, служит тот факт, что основная нагрузка при ударе рогами ложилась на массивный широкий лоб животного, а не носовые кости, как у носорогов. 

Необходимо также упомянуть, что для бодающихся животных, таких, например, как бизоны или те же носороги, характерны хорошо развитые и увеличенные остистые отростки грудных позвонков, к которым крепятся мощные мышцы, обеспечивающие сокрушительный удар рогом (или рогами). У носорогов, не имеющих рогов, остистые отростки развиты значительно слабее. Можно заметить, что чем крупнее рога носорогов, тем сильнее развиты остистые отростки. У арсинойтериев эти отростки хотя и достаточно развиты, однако не настолько значительно, как это можно было бы ожидать от животных, вооруженных такими мощными рогами. Тем не менее, можно с уверенностью утверждать, что при всем этом арсинойтерии обладали в достаточной мере развитой мышечной массой для того, чтобы наносить очень сильные удары или создавать значительное давление своей рогатой головой. Вероятно, во время выяснения отношений они не ударяли друг друга с разбегу, а, упершись рогами, били ими друг друга с места или же просто давили своей массой.

    Дерущиеся арсинойтерии (Arsinoitherium zitteli). Автор — З. Буриан.

Арсинойтерии были распространены довольно широко и просуществовали достаточно долго. Вероятно, к вымиранию их привели климатические изменения и прессинг со стороны новых хищных и растительноядных млекопитающих. Вместе с исчезновением арсинойтериев закончилась и эволюционная история отряда эмбритопод.

Arsinoitherium (Paleobiology Database)  перейти   

Аугуста И., Буриан З. По путям развития жизни. — Прага: Артия, 1966

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Ланкастер Э. Р. Вымершие животные. — М.: Государственное издательство биологической и медицинской литературы, 1936

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006

Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. — Прага: Артия, 1977