История изучения
Остатки арсинойтериев впервые были найдены в Фаюмской впадине, расположенной на западном берегу Нила в северной части Египта, примерно в 80 км к юго-западу от Каира. К концу 1900 или началу 1901 г. Хью Джон Ллевеллин Биднелл из Геологической службы Египта выявил в богатом костеносном горизонте остатки необычного копытного. В 1902 г. ученый описал его в предварительной заметке под названием Arsinoitherium zitteli. Родовое наименование образовано древнегреческими словами Ἀρσινόη (подразумевается египетская царица Арсиноя II, имя которой дало название Фаюмскому оазису в эллинистическую эпоху) и θηρίον (thēríon, латинское therium), означающим в переводе "зверь, дикое животное". Таким образом, на русский язык название можно перевести как "зверь Арсинои". Видовой эпитет является данью уважения Карлу Альфреду Риттеру фон Циттелю, пионеру геологических исследований в регионе. Описание таксона основывалось на черепе, но автор также упомянул задние конечности.
В последующие годы коллега Биднелла, Чарльз Уильям Эндрюс из Британского музея, опубликовал еще несколько небольших статей об Arsinoitherium zitteli, а более полное описание таксона было им представлено в 1906 г. в описательном каталоге окаменелостей третичных позвоночных из Фаюма. В этой работе детально рассматривается череп с нижней челюстью и почти все элементы посткраниального скелета этого животного, а также обосновано его выделение в отдельный отряд — Embrithopoda. Почти полная реконструкция скелета, выставленная в Британском музее, стала научной сенсацией начала ХХ в.
Прорисовки частично реконструированного черепа арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) (образец PV M 8463) из Фаюмского местонахождения, Египет. Этот один из первых найденных в Фаюме черепов принадлежит умеренно крупной взрослой особи. Недостающие части его левой стороны были восстановлены путем моделирования по правой стороне.
В 1903 г. профессор Э. Рэй Ланкестер по особенно большой нижней челюсти, привезенной Эндрюсом из последней экспедиции, выделил второй, более крупный вид — Arsinoitherium andrewsi. Впоследствие ему был приписан ряд других черепных, зубных и посткраниальных образцов из Фаюма. После детального изучения материала в 2004 г. указанный таксон был признан младшим синонимом типового Arsinoitherium zitteli, отличающимся от него лишь несколько более крупными размерами, что может объясняться половым диморфизмом или индивидуальной изменчивостью в пределах одного вида.
Вслед за первооткрывателями в Фаюм потянулись другие исследователи. В 1906 г. частный коллекционер Ричард Маркграф, работавший на профессора Эберхарда Фрааса из Штутгартского музея, собрал здесь большую коллекцию хорошо сохранившихся остатков арсинойтерия, хранящихся ныне в Германии. В 1907 г. масштабную экспедицию организовал Американский музей естествознания под руководством Генри Фэрфилда Осборна. В результате обширных раскопок его сотрудникам — Уолтеру Грейнджеру и Джорджу Олсону — удалось найти 6 хорошо сохранившихся черепов, самый большой из которых был поврежден во время транспортировки.
На сегодняшний день из Фаюма известны черепные и посткраниальные остатки по меньшей мере 47 особей Arsinoitherium zitteli, более половины из которых принадлежит неполовозрелым животным. Почему здесь найдено так много молодых арсинойтериев, неясно. Несмотря на то, что полный скелет животного все еще не обнаружен, обнаружены практически все его элементы, за исключением некоторых позвонков. Особенно примечательны краниальные образцы различного индивидуального возраста, позволяющие проследить морфологические изменения различных структур черепа, нижней челюсти и зубного ряда, происходившие в процессе онтогенеза.
Прорисовки черепов арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) различного индивидуального возраста из Фаюмского местонахождения, Египет.
Долгое время арсиноитерии считались эндемиками исключительно египетского Фаюма, но находки конца XX - начала XXI вв. радикально изменили это представление. Остатки формы, обозначенной Arsinoitherium cf. zitteli, были обнаружены на западе Саудовской Аравии. В 1980 г. А. Уайт сообщил о находках разрозненных зубов неустановленной видовой принадлежности в Дор-эль-Тальха в Ливии. Позже, в 2008 г., Расмуссен с коллегами выявили там большую и малую берцовые кости. В 1989 и 1999 гг. экспедиции под руководством Г. Томаса обнаружили остатки арсинойтериев в Омане. При этом принадлежность элементов локомоторной системы, найденных на юго-западе страны, несколько сомнительна, но однозначно определяемые зубы данного рода известны из Такаха, Тайтинити и Дофара. Среди самых северных находок арсинойтериев в Африке — образцы из Бир-Ом-Али и Григема в центральном Тунисе, описанные в работах Виалле (2013 г.) и Пикфорда (2017 г.). Они представлены отдельными зубами, включая клык, и элементами посткраниального скелета, такими как позвонки, части таза и кости стопы. Не исключено, что большинство перечисленных фрагменетарных образцов (или даже все они) принадлежат Arsinoitherium zitteli.
В 1986 г. Мартин Пикфорд описал изолированные зубы из Малембе в Анголе, что стало первым доказательством присутствия арсинойтериев в тропической Африке южнее Сахары. В Лотидоке на северо-западе Кении удалось выявить верхнечелюстный фрагмент с коренным зубом. В 2003 г. высокогорной местности Хильга на севере Эфиопии были обнаружены челюстные фрагменты, конец рога и отдельные зубы, на основе которых Уильям Сандерс, Дэвид Таб Каппельман и Джон Расмуссен в 2004 г. описали новый вид Arsinoitherium giganteum. Свое видовое название он получил за существенно более крупные размеры, чем у типового вида. В 2008 г. Хорхе Мондехар Фернандес, Сириль Дельмер и Паскаль Тасси пришли к выводу, что таксон Arsinoitherium giganteum является проблематичным, поскольку род Arsinoitherium очень вариабилен, по крайней мере, в отношении зубных характеристик. Кроме того, зубы подвержены значительным изменениям вследствие износа, что затрудняет точное различение видов.
Арсинойтерии (Arsinoitherium zitteli) в естественном окружении. Автор — Г. Хардер, 1920 г.
В начале ХХ в. некоторые иссдедователи относили Arsinoitherium к отряду Barypoda, впоследствии расформированному. Затем его некоторое время включали в группу Amblypoda, которая после более глубоких исследований оказалась парафилетической и была упразднена. Также высказывалось предположение, что это животное является аберрантным хоботным, линия которого ответвилась на раннем этапе развития этого отряда. В настоящее время Arsinoitherium состоит в отряда Embrithopoda, единственным известным родом которого он оставался вплоть до 1970-х гг. Современные дискуссии сосредоточены главным образом на родственных связях эмбритоподов: их сближают с хоботными и сиренами в составе клады Tethytheria.
Несмотря на достаточно давнее открытие типового вида Arsinoitherium zitteli, он долгое время в значительной степени оставался малоизученным. Лишь начиная с 1993 г. Николас Корт провел серию глубоких морфо-функциональных исследований черепа, внутреннего уха и посткраниального скелета этого животного. Указанный автор первым предложил гипотезу о полуводном образе жизни арсинойтерия, основываясь на строении скелета конечностей и их поясов. Однако изотопный анализ, проведенный Клементцом и его коллегами в 2008 г., вступил в противоречие с данной версией, показав, что это был наземный зверь. В 2012-2013 гг. В. фон Кенигсвальд открыл уникальный тип радиальной эмали (ARE), характерный только для рассматриваемого рода, что стало его новым диагностическим признаком.
Строение и функции
Размеры арсинойтериев крупнейшие в отряде: общая длина их тела составлял 3,4-4,2 м, рост в холке — 1,7-2,1 м, а вес варьировал в пределах 2-4 т. Самцы были относительно крупнее самок.
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — М. Антон.
Пропорционально крупный череп короткий, высокий и относительно узкий, его лицевой отдел немногим короче мозгового. Имеющаяся на довольно коротком и узком роструме щель между передней парой резцов и ложбины, спускающиеся к ней от носовых впадин, а также отодвинутые кзади ноздри указывают на наличие подвижной верхней губы. Предчелюстные кости заметно вытянуты кзади и соприкасаются с лобными костями, что также характерно для хоботных и сирен. Спереди носовые кости поддерживаются дугообразной костной перегородкой, сращенной с предчелюстными костями и разделяющей высоко расположенное большое носовое отверстие. У молодых особей носовая перегородка состояла из хряща и вполне окостеневала лишь по мере взросления (это может может быть обусловлено развитием больших рогообразных выростов наверху морды, для которых перегородка являлась опорой). Крупная верхнечелюстная кость имеет большой скуловой отросток, который соединяется со слезной костью. Скуловые дуги относительно тонкие и слабо разведены в стороны, поднимаясь за глазницами круто вверх. Глазница достаточно далеко сдвинута назад, располагаясь на уровне последнего коренного зуба и позади него. Она широко открыта сзади, заглазничных отростков нет. В глазнице, на слезной кости, имеется небольшой выступ, который соединяется с верхнечелюстной костью. Височная впадина в виде глубокой выемки.
Чешуйчатая кость увеличена и образует большую часть боковой стенки черепа. Теменные кости сравнительно короткие, с отчетливо выраженным седловидным углублением в продольном профиле. Сагиттальный гребень отсутствует, верхняя поверхность темени имеет форму широкой площадки. Широкая затылочная область сильно вогнута. Плоскость затылка наклонена вперед. Лямбдовидный гребень хорошо выражен, а базилярная часть затылочной кости образует прямую вентральную границу с большим затылочным отверстием. Теменная кость сращена с надзатылочной костью и ограничена ламбдовидным гребнем. Затылочные отростки очень крупные, широко расставленые и сильно выступающие назад. На верхнем крае затылка имеются выступающие, направленные кзади отростки, которые несколько изгибаются к средней линии черепа и поддерживаются снизу толстыми контрфорсами. Костное небо образует высокий свод, где, вероятно, помещался крупный, мускулистый и очень подвижный язык. Он был бы критически важным для захвата пищи и ее перемещение в ротовую полость, учитывая относительно небольшие размеры передних зубов.
Реконструированнный череп с нижней челюстью арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет. Музей Тейлора, Харлем.
На носовых и частично лобных костях над глазницами находится пара больших, длиной почти с сам череп, сросшихся внизу костных выростов, выдающихся над мордой в виде направленных под углом вперед, вверх и несколько в стороны острых рогов. При жизни рога были направлены остриями вперед. Поперечное сечение рога приближается к треугольному с направленным вперед углом, а длина его основания примерно на 1/4 превосходит ширину. По мере взросления животного рога развивались путем разделения верхней и нижней стенок носовой кости, что вело к образованию многочисленных внутренних полостей. Поскольку эти полости непрерывно переходят в околоносовые и лобные пазухи, рога можно считать по сути полыми. Хотя внутри рога имеется система поддерживающих перегородок из губчатой костной ткани, толщина его наружной стенки в некоторых местах составляет всего 0,5-1 см.
Передняя и боковые поверхности рогов испрещены сетью больших и малых бороздок в местах прохождения кровеносных сосудов. Бороздки берут начало на лицевой поверхности черепа, особенно глубокие у оснований рогов и сориентированы вдоль их длинных осей. Рога молодых животных имеют выраженно губчатую текстуру на концах, что, предположительно, отражает их рост. Бороздчатая поверхность рогов укзывает на наличие кожного покрова или, что более вероятно, защитных кератиновых чехлов, подобных таковым полорогих и еще больше увеличивавших размеры этих образований. Непосредственно за передними рогами, на лобных костях позади глазниц расположена пара гораздо меньших, также полых рогообразных выростов, напавленных вверх и несколько в стороны. Таким образом, морфологически рога арсинойтериев принципиально отличается от таковых носорогов, у которых они представляют собой видоизмененные пучки волос. Рогообразные выросты имелись как у самцов, так и у самок. В строении рогообразных выростов прослеживается половой диморфизм: у самцов они длиннее, несколько изогнуты и имеют заостренные концы, а у самок — короче, прямее и с более закругленными концами. Кроме того, рога взрослых особей выше, шире и сильнее заострены, чем у молодых.
Слева: передняя часть черепа молодой особи арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Справа: прорисовка передней части черепа взрослой особи арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Учитывая расположение рогообразных выростов, они изрядно ограничивали поле зрения арсинойтериев. Вероятно, как и у современных носорогов, зрение играло в жизни этих животных второстепенную роль, и куда в большей степени они полагались на другие органы чувств, в частности, на слух. Улитка внутреннего уха по своему строению напоминает таковую современных слонов, например, наличием 2 полных витков составляющих в сумме 720 °. В базальной области отсутствуют признаки наличия вторичной спиральной пластинки, отвечающей за восприятие определенных частот. Это говорит о том, что базальная мембрана была очень обширной, что, в свою очередь, указывает на чувствительность к низкочастотным звукам. Сравнение с внутренним ухом слонов показало, что арсинойтерии, возможно, были способны улавливать звуковые волны длиной около 13,4 Гц, что ниже частотного диапазона большинства современных млекопитающих. Эти звери могли обладать акустическими способностями, сравнимыми с таковыми современных слонов, которые общаются как с помощью громкой вокализации, так и посредством инфразвуковых сейсмических волн, генерируемых при топтании ногами. При этом передняя пара рогов арсинойтериев могла играть роль резонаторных камер, подобных костным гребням гадрозаврид.
Были сделаны отливки мозговой полости Arsinoitherium zitteli. Во многих отношениях его головной мозг сходен с таковым других крупных млекопитающих. Обонятельные луковицы меньше, чем у диноцератов и пантодонтов, хотя сам мозг сравнительно больше.
Прорисовки гипсовой отливки полости головного мозга арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli), сделанная по черепу из Фаюмского местонахождения, Египет; сбоку слева (a), сверху (b) и снизу (c).
Нижняя челюсть с вытянутым и низким телом, учитывая значительную высоту зубных коронок и общий размер животного. Обширный симфиз простирается до уровня m2. Небольшая высота тела нижней челюсти контрастирует с ее высокой восходящей ветвью, обладающей тонким венечным отростком и широкими жевательными ямками. Суставный мыщелок разделен на 2 смежные фасетки. С каждой стороны у взрослых особей имеется единственное нижнечелюстное отверстие, обычно расположенное под р3.
Сохраняется полная для плацентарных зубная формула: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3 = 44. В отличие от большинства копытных, тесно посаженные зубы образуют почти однородные ряды без выступающих бивней или заметных диастем. Резцы довольно мелкие, долотообразные, с сильно выпуклой передней поверхностью. I-я верхняя пара разделена щелью и обычно несколько увеличена. Клыки по размеру и форме сходны с резцами. Маловероятно, что небольшие передние зубы использовались этими животными для внутривидовых демонстраций или в качестве оружия.
Прорисовки черепа и нижней челюсти арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Предкоренные зубы узкие, высокие и слабо моляризованные, с продольным эмалевым гребнем. В верхних предкоренных паракон и метакон соединены эктолофом, а протокон и гипокон слиты в энтолоф. Нижние предкоренные двулопастные, с просто устроенной жевательной поверхностью. Коренные зубы очень крупные и с особенно высокими коронками (гипсодонтия), увеличивающиеся кзади зубного ряда. Жевательная поверхность верхних коренных с 2 мощными эмалевыми гребнями (билофодонтия), разделенными глубокой долинкой и соединеняющимися внутри продольным гребнем. Язычные бугорки редуцированы, а в целом бугорки, обычно сориентированные буккально, располагаются у арсинойтериев более лингвально. Подобная структура могла развиться из дилямбдодонтного состояния, следы которого отмечены на верхних коренных эмбритопода Palaeoamasia из среднего эоцена Турции. Нижние коренные с V-образными тригонидом и талонидом, слабо соединенными в глубине коронки косым гребнем. На коренных зубах обычно имеется выступающая складка, частично отделенная от самого переднего гребня глубокой ямкой.
При стирании на предкоренных зубах образуется внешняя стенка, возникшая от слияния внешних бугорков. При сильном износе верхних предкоренных гипокон и метакон сливаются, но в остальном они разделены глубокой долинкой. На коренных зубах сливаются внутренние гребни и образуется внутренняя стенка, а внешние концы гребней остаются свободными. При сильном износе нижних коренных мета- и гипофолфид образуют двойные V-образные поперечно расположенные эмалевые фигуры. Учитывая палеогеновый возраст арсинойтериев, их коренные обладают на удивление высокими коронками, и имеются некоторые свидетельства неполного закрытия их корней, что указывает на продолжительный рост этих зубов.
Прорисовки зубов арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет: a — жевательная поверхность Р2-М3; b — жевательная поверхность i2-m3; c — щечная поверхность m3.
По сравнению с представителями семейства Palaeoamasidae, щечные зубы более крупные и гипсодонтные, при этом предкоренные относительно короче. В сравнении с арсинотериидом Namatherium, скуловые дуги гораздо менее выступают в стороны, щечные зубы крупнее и гипсодонтнее, предкоренные со сложнее устроенной жевательной поверхностью.
На первый взгляд, высокие щечные зубы арсинойтериев указывают на питание жесткой, богатой кремнеземом травой. Однако исследование механики жевания противоречит этому предположению. Жевательные поверхности коренных зубов с высокими поперечно расположенными гребнями препятствовали измельчению твердой пищи, поскольку при сомкнутых челюстях гребни сцепляются друг с другом. Гребни допускают только простые жевательные движения, в ходе которых растительный материал лишь раздавливался; такое строение зубов типично для поедателей плодов, листьев и тонких веточек. Напротив, предкоренные зубы, благодаря более простому устройству их жевательной поверхности с единственным продольным гребнем, могли тщательнее измельчать пищу, что достигалось не только за счет ее раздавливания в вертикальной плоскости, но и перетирания в горизонтальной. Таким образом, арсинойтерии обладали двуфазным циклом жевания, в котором предкоренные отвечали за финальное перетирание и измельчение пищи перед проглатыванием. Непрерывность зубных рядов позволяла поддерживать высокое окклюзионное давление по всей длине челюстей, что необходимо для эффективной обработки волокнистой растительности.
Именно для обеспечения более сложного жевательного процесса в нижнечелюстном суставе и сформировалась вторая сочленовная поверхность. Кроме того, при взгляде на нижнюю челюсть сбоку хорошо видно, что ее предкоренные и предлежащие им зубы не расположены на прямой линии с коренными зубами, а слегка наклонены вперед, что делало невозможным смыкание верхнего и нижнего зубных рядов в обычных условиях. Лишь смещение нижней челюсти на дополнительную суставную поверхность позволяло зубам полностью сомкнуться. Демонстрируемая арсинойтериями резвычайно выраженная гипсодонтность коренных зубов при питание относительно мягкой растительностью представляет собой уникальную для млекопитающих черту (автапоморфию), нечто подобное также наблюдается у наземных ленивцев. В остальных случаях высококоронковые щечные зубы развивались главным образом у травоедов.
Реконструированный скелет арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет. Музей естествознания, Лондон.
Телосложение арсинойтериев массивное, поверхностно схожее с таковым носорогов. Шея короткая. Туловище бочкообразное. Позвонки очень массивные, с укороченным телом и широкой невральной дугой. Атлант шире, чем у диноцератов, с более длинным поперечным отростком и менее выпуклой невральной дугой. Эпистрофей обладает закругленным зубовидным отростком, покрытым с каждой стороны глубокими бороздами, отделяющими основные места сочленений. Передние шейные позвонки и точки прикрепления к ним мышечных пучков сходны с таковыми слонов, свидетельствуя о том, что голова была ограничено подвижной и обычно занимала высокое положение. Остистые отростки грудных позвонков наклонены назад. Пре- и постзигапофизы задних грудных и поясничных позвонков плотно сочленены латерально и дорсально, и вероятно, поясничный отдел был коротким и дополнительно стабилизирован за счет тесного сближения ребер с подвздошными гребнями. Крестцовые позвонки несросшиеся, что указывает на сравнительно слабую опору для задних конечностей. Имеется 17 пар ребер, из которых 4 задные пары не соединены с грудиной.
Прорисовки шейных позвонков арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
В отличие от млекопитающих сходных размеров, лопатка не удлиненная, а короткая и заметно расширенная. Верхняя часть границы между телом лопатки и ее коракоидным отростком слегка выпуклая. Надлопаточная выемка отделена неглубокой вогнутостью, отходящей от лопаточной ости. Сама ость, толстая и морщинистая, постепенно поднимается по высоте от верхнего края, заканчиваясь несколько выше суставной впадины. Внутренняя поверхность лопатки вогнутая. В целом лопатка отличается по строению от таковых других крупных млекопитающих. Таз с более длинными, чем у большинства других млекопитающих, подвздошными костями, и с укороченными лобковыми и седалищными. Подвздошные кости сильно расширены, а их внутренняя поверхность слегка вогнута. Область для помещения крестца необычно тонкая. Форма вертлужной впадины овальная, углубление для круглой связки очень глубокое. Седалищные бугорки позади вертлужных впадин наклонены слабо. На лобковой кости передний край также вогнутый. Очень короткий, слабо развитый лобковый симфиз предлагает относительно мало точек для прикрепления мускулатуры задних конечностей.
Прорисовки лопатки арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Конечности относительно короткие, колонноподобные и, в отличие от зоботных, несколько разведенные в стороны. Передняя пара ног немного длинее задней. Как и у других массивных животных, плечо и бедро относительно длиннее предплечья и голени. Плечевая кость особенно массивная. Ее головка увеличена, а стержень и дистальный конец уплощены спереди назад. На стержне имеется высокий гребень для прикрепления дельтовидной мышцы, образованный большим бугорком, но он не настолько развит, как у Uintatherium или Elephas. Внутреннее надмыщелковое отверстие плеча отсутствует. Локтевая кость гораздо толще лучевой и обладает очень большим локтевым отростком. Ее стержень в порперечном разрезе имеет треугольные очертания. Лучевая кость короткая, несколько сжатая спереди назад. Сзади ее стержня имеется удлиненная суставная поверхность для сочленения с локтевой костью. Несмотря на то, что обе кости находятся в тесном контакте друг с другом, они не сращены. В целом, по своему строению они сходны с элементами предплечья Elephas. Бедренная кость является самой длинной из трубчатых костей, без III-го вертлуга и с головкой, расположенной очень близко к уплощенному спереди назад стержню. Большеберцовая кость примерно вдвое короче бедренной, также сжата спереди назад и не сращена с более короткой малоберцовой костью. Эта кость удлиненная и тонкая, с расширенными суставными концами. Из-за пропорций конечностей коленный сустав расположен чрезвычайно низко, что подразумевает короткий шаг.
Прорисовки плечевой кости арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Таранная кость с низким, слабо выпуклым блоком и большим медиальным бугорком, сочленяется с ладьевидной и кубовидной костями почти равными поверхностями. Существует большее сходство между таранными костями арсинойтериев и слонов, поскольку обе имеют выступающий медиальный бугорок, широкий, уплощенный большеберцовый суставы и лишены шейки, однако они отличаются пропорциями пяточного сустава и формой сочленения малоберцовой и кубовидной костей. Пяточная кость отличается по форме от таковой слонов, обладая относительно более коротким, массивным пяточным отростком и более крупным опорным суставом для таранной кости. Подобно слонам, запястные и предплюсневые кости расположены последовательно, т. е. отдельные костные элементы каждого ряда находятся непосредственно друг за другом, а не перекрываются, как у многих копытных. Дополнительно сформированные суставные поверхности в области запястья и предплюсны обеспечивали высокую подвижность ступней. Кисть и стопа пятипалые, полустопоходящего типа. Короткие пальцы несли копытца. По форме ступни напоминают таковые современных слонов, но, вероятно, стопохождение было сильнее выраженным, а пальцы шире расставленными.
Прорисовки предплечья и кисти арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Строение лопатки указывает на сильное развитие мышц, управляющих отведением передней конечности назад. В то же время детали строения плеча, связанные с приведением передней конечности к туловищу, свидетельствуют о слабости соответствующих мышц. Способность к сгибанию в локтевом суставе обеспечивала возможность совершения плавательных движений. В целом передняя конечность была в большей мере приспособлена к отталкиванию от субстрата, а не к занесению для нового шага, что характерно для крупных животных, которые вплавь передвигаются по мелководью или ходят по болотистой почве. Крестец несросшийся, а таз обладает более слабыми сочленениями и поддерживающей их мускулатурой, чем приходится ожидать для столь тяжеловесных животных. Это необъяснимо, учитывая величину сил, которые должны были передаваться между задними конечностями и туловищем через тазовый пояс. Такая относительная недоразвитость задней части тела может объясняться адаптацией к полуводному образу жизни, что привело к редукции соответствующих мышечных групп. Вместе с тем, широкие ступни с расходящимися пальцами обеспечивали устойчивость на мягком и влажном субстрате. Из-за широкого таза и коротких конечностей походка, вероятно, была медленной и переваливающейся, что делало передвижение по пересеченной местности малоэффективным.
Таз и часть левой бедренной кости арсинойтерия (Arsinoitherium sp.) из Фаюмского местонахождения, Египет.