Состав
Arsinoitherium zitteli Beadnell, 1902 (тип) — типовой вид, известный из начала - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, низы - середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм). Синонимы: Arsinotherium zitteli Beadnell, 1902 (ошиб.); Arsinoitherium andrewsi Lankester, 1903; Arsinoitherium sp. indet. Osborn, 1908. Близкая форма Arsinoitherium cf. zitteli описана из олигоцена (формация Шумайси, рюпельский / хаттский ярус) Саудовской Аравии (регион эль-Хиджаз).
Найдены многочисленные остатки, позволяющие составить почти полный скелет, лишь позвоночный столб известен не полностью. Представители данного вида достигали порядка 3,4 м в длину и около 1,7 м в холке.
Реконструированнный череп с нижней челюстью арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli) из Фаюмского местонахождения, Египет. Национальный музей естествознания, Париж.
Arsinoitherium andrewsi происходит из фактически тех же раннеолигоценовых отложений формации Джебель-Катрани Фаюмской впадины. Данный вид был выделен на основании несколько больших общих размеров и большей длины рогообразных выростов, но скорее всего это просто крупные особи (очевидно, самцы) Arsinoitherium zitteli. Расчетная длина тела и рост в холке составляют соответственно 3,6 м и 1,8 м. Остатки указанной формы также обнаружены в раннем олигоцене (рюпельский ярус) Омана.
Метрическая изменчивость для объединенной выборки зубов Arsinoitherium zitteli и Arsinoitherium andrewsi находится в пределах диапазона, ожидаемого для вида с выраженным половым диморфизмом, и сопоставима с наблюдаемой изменчивостью зубов у современных видов носорогов, самцы которых могут по размерам более чем на 50 % превосходить самок. Крупные растительноядные млекопитающие с черепными украшениями, указывающими на конкуренцию за право спаривания, почти всегда демонстрируют половой диморфизм, что, по-видимому, подтверждает фаюмская выборка образцов типового вида с гораздо более крупными и остроконечными рогами на черепах взрослых особей, предположительно самцов.
Нижняя челюсть, шейный позвонок и часть плечевой кости арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli, = Arsinoitherium andrewsii) из Фаюмского местонахождения, Египет.
У Arsinoitherium zitteli (включая Arsinoitherium andrewsi) основная длина черепа равняется 74-77 см, а до кончиков передней пары рогов — до 109 см, ширина черепа в скуловых дугах — 31,6-33,5 см, длина нижней челюсти — 52,5-73 см. Отдельные рога достигают 60 см в длину, у крупных особей кончики рогов находятся на высоте до 72 см над мордой. Основание каждого рога составляет до 22 см в длину и до 15 см в ширину, а концы рогов расходятся на расстояние до 37 см друг от друга.
Arsinoitherium giganteum Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004 — вид, известный из начала позднего олигоцена (формация Хильга, низы хаттского яруса) Эфиопии (регион Амхара). Синоним: Arsinoitherium sp. nov. Kappelman et al., 2003.
Обнаружены фрагменты челюстей, конец рога и отдельные зубы, а также некоторые части посткраниального скелета. По своим размерам эти образцы примерно на 30 % превосходят аналогичные остатки типового вида из Фаюма в Египте. Высота животного в холке соценивается приблизительно в 2,1 м. Гипсодонтия щечных зубов выражена в исключительной степени, их коронки значительно превосходят по высоте таковые самых крупных зубов Arsinoitherium zitteli. Нижние предкоренные, особенно p3 и p4, имеют более квадратную форму в окклюзионной проекции, чем соответствующие зубы Arsinoitherium zitteli, с шириной, примерно равной длине. Дистальные отделы ног относительно длиннее, чем у типового вида. Пропорции сохранившихся элементов конечностей предполагают, что длина большеберцовой кости составляет больший процент от длины бедренной кости, чем у Arsinoitherium zitteli (примерно 61 % против 53-55 %), из-за относительного увеличения длины большеберцовой кости, а не укорочения бедренной кости. Кажется вполне вероятным, что данный вид произошел от типового.
Фрагментарный черепной материал арсинойтерия (Arsinoitherium giganteum) из местонахождения Хильга, Эфиопия.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Arsinoitherium spp., известны из среднего эоцена (формация Айдим, бартонский ярус) и середины раннего олигоцена (формация Ашавк, середина рюпельского яруса) Омана, позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) Ливии, позднего эоцена (формация Джебель-Чамби, приабонский ярус) Туниса, раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, рюпельский ярус) Египта (мухафаза Эль-Файюм), позднего олигоцена (формация Малембо, хаттский ярус) Анголы (провинция Кабинда), середины / конца позднего олигоцена (формация Эрагелейт, середина / верхи хаттского яруса) Кении (бывшая провинция Рифт-Валли).
Образ жизни
Арсинойтерий (Arsinoitherium zitteli) в естественном окружении. Автор — В. Симеоновски.
Несмотря на анатомическую консервативность, характерную для всех эмбритоподов, Arsinoitherium стал наиболее долгоживущим и широко распространенным их родом. Он просущетвовал порядка 10 млн. лет, а область его распространения охватывала северную и восточную части Африки и Аравийский полуостров, который в эоцене и олигоцене соединялся с Африканским материком. Очевидно, эти животные обладали высокой приспособляемостью, позволившей им освоить столь обширный стратиграфический и географический ареал.
Исходя из тафономических данных, в раннем олигоцене Фаюмская впадина представляла собой прибрежную низменность с медленно текущими реками, озерами и болотами, которые были окружены мангровыми зарослями и густыми лесами. Здесь царил стабильный тропический климат с большим количеством осадков. Палеоботанические данные (остатки водных растений, окаменевшей древесины и плодов дерева Celtis) подтверждают наличие богатой растительности, способной прокормить разнообразное сообщество крупных фитофагов.
Примечательно, что в общих с арсинойтериями слоях обнаружены остатки многочисленных ранних хоботных (Moeritherium, Palaeomastodon, Phiomia, Barytherium для Arsinoitherium zitteli; Phiomia, Palaeomastodon, Сhilgatherium и Gomphotherium для Arsinoitherium giganteum) и даманов (Megalohyrax, Bunohyrax, Saghatherium и Geniohyus для Arsinoitherium zitteli, а также Pachyhyrax, Megalohyrax, Bunohyrax для Arsinoitherium giganteum). Помимо этого, рядом с арсинойтериями жили различные примитивные парнопалые, гиенодонты, змеи, крокодилы и болотные черепахи.
Ранний олигоцен Фаюма, Египет. Пара арсинойтериев (Arsinoitherium zitteli) пришла к ручью на водопой.На ветке отдыхает ранняя узконосая обезьяна египтопитек (Aegyptopithecus zeuxis). У берега пробегает гиенодонт аптеродон (Apterodon macrognathus). Автор — М. Антон.
Основываясь на морфологии арсийнотериев и условиях залегания окаменелостей из Фаюме в Египте, для них традиционно предполагался полуводный образ жизни и питание мягкой околоводной и водной растительностью. Согласно данной точке зрения, эти громоздкие копытные держались по заболоченным берегам водоемов, значительную часть времени проводя в воде. Они неплохо плавали, тогда как на суше были довольно неуклюжими. Исходя из этого, в экологическом отношении арсинойтерии походили скорее не на носорогов, а на бегемотов. Однако по мере поступления новых данных стало очевидно, что эти животные обитали в самых разных средах, и самым неожиданным из них являются нагорья, расположенные вдали от побережий и устьев рек (так, животное сообщество из Хильги в Эфиопии существовало на высоте свыше 1000 м над ур. моря).
Такая экологическая пластичность особенно примечательна на фоне того, что зубочелюстной аппарат арсийнотериев явно приспособлен к потреблению не только мягкой, но и в меру жесткой растительности. Последнее подтверждают отчетливо выраженные места прикрепления височных и жевательных мышц, а также достаточно сильный износ зубных коронок, обусловленный включением в рацион большого количества абразивных частиц. Таким образом, можно сделать вывод, что эти звери были гораздо более универсальными в выборе корма, чем считалось ранее. Суживающаяся кпереди морда обычно характерна для животных, выбирающих конкретные части растений, а не срывающих их целиком. Наличие этой морфологической особенности у арсинойтериев иногда объясняют адаптацией к питанию крупными плодами, остатки которых в изобилии встречаются в Фаюме и Хильге.
Также появляется все больше контраргументов против гипотезы о амфибиальности арсинойтериев. В частности, ее не смог однозначно подтвердить изотопный анализ щечных зубов. Хотя значения стабильных изотопов кислорода оказались относительно низкими и схожими с таковыми современных бегемотов и других полуводных млекопитающих, они практически не отличаются от показателей других ископаемых млекопитающих из тех же местонахождений, так что невозможно четко отделить амфибиотический образ жизни от полностью наземного. Кроме того, уровень содержания стабильных изотопов углерода в тех же щечных зубах указывает на существование в полуоткрытых ландшафтах. Хотя находки остатков арсинойтериев охватывают широкий спектр хорошо увлажненных палеосред, наземные таксоны из тех же местонахождений не подтверждают земноводности этих животных. Этот факт, а также находки образцов в относительно засушливых палеосредах дает основание заключить, что они жили преимущественно на суше.
Гравипортальность скелета арсинойтериев подразумевает медлительный характер наземного передвижения. Судя по всему, они были плохо приспособлены к продолжительной ходьбе или бегу, на что указывает несросшийся крестец, относительная слабость тазовых сочленений, небольшая длина шага и предположительно слабое развитие грудных и подлопаточных мышц, действующих как дорсальные стабилизаторы лопатки против сил реакции опоры.
Арсинойтерии (Arsinoitherium zitteli) отражают нападение сехметопсов (Sekhmetops africanus, = Pterodon africanus). Автор — Ч. Найт, 1907 г.
Наличие выраженного полового диморфизма указывает на то, что арсинойтерии были стадными животными. Вероятно, их мощные рога выполняли важную роль в демонстрационных действиях перед сородичами и турнирных поединках между самцами, а также использовались в качестве оборонительного оружия и при преодолении густой растительности. Кроме того, они могли служить резонаторными камерами для усиления издаваемых звуков, что позволяло арсинойтериям общаться на большом расстоянии в густом лесу.
Поскольку внутри рогообразные выросты сложены губчатой костной тканью, без реконструируемых кератиновых чехлов они были бы слишком хрупкими для того, чтобы противостоять значительным нагрузкам. Напротив, кератиновый чехол поверх рога создавал очень прочный, поглощающий удары и устойчивый к изгибу орган, который можно использовать для того, чтобы бить, толкать и наносить тычковые удары другим животным. Физика этого процесса довольно проста: полая костная сердцевина рога обеспечивала высокое сопротивление изгибу и снижала вес, в то время как кератиновый чехол поглощал и рассеивал толчки и удары. В процессе эволюции подобные структуры независимо возникали у самых разных четвероногих, и ех наличие у эмбритоподов не следует считать маловероятным.
Несостоятельным выглядит предположение, согласно которому рога не могли выдерживать значительных нагрузок из-за слабой носовой перегородки. Доказательством тому, что рога арсинойтериев представляли собой грозное оружие, служит тот факт, что основная нагрузка при ударе рогами ложилась на массивный широкий лоб животного, а не носовые кости, как у носорогов. Вероятно, во время выяснения отношений эти копытные не ударяли друг друга с разбега, а, упершись рогами, били ими друг друга с места или же просто давили массой всего тела. При этом сильно развитые затылочные мыщелки и крупные шейные позвонки вполне успешно противостояли скручивающим напряжениям, возникающим во время борьбы.
Дерущиеся самцы арсинойтерия (Arsinoitherium zitteli). Автор — М. Уиттон.
Для бодающихся животных, таких, например, как бизоны или носороги, характерны хорошо развитые и увеличенные остистые отростки грудных позвонков, к которым крепятся мощные мышцы-разгибатели шеи, обеспечивающие сокрушительный удар рогом (или рогами). У носорогов, не имеющих рогов, остистые отростки развиты значительно слабее. Можно заметить, что чем крупнее рога носорогов, тем сильнее развиты остистые отростки. У арсинойтериев эти отростки хотя и достаточно развиты, однако не настолько значительно, как это можно было бы ожидать от животных, вооруженных такими мощными рогами. Тем не менее, строение затылочной части черепа позволяет с уверенностью утверждать, что арсинойтерии обладали достаточно мощной шейной мускулатурой для того, чтобы наносить и парировать очень сильные удары или оказывать значительное давление своей рогатой головой. При этом особенно большой силой отличались мышцы-разгибатели шеи, крепящиеся к отросткам шейных и грудных позвонков и отвечающие за вздергивания головы вверх.
По мере взросления арсинойтериев и параллельно развитию рогообразных выростов наверху морды затылочная поверхность черепа становилась глубже, а ее костные структуры разрастались, обеспечивая площадь для прикрепления мышц шеи. Это дает основания полагать, что усиленные движения головы и рогов имели первостепенное значение для крупных, зрелых животных, конкурирующих за участки обитания, половых партнеров и другие ресурсы.
Прорисовки черепов арсинойтериев (Arsinoitherium zitteli) различного индивидуального возраста из Фаюмского местонахождения, Египет.
Вымирание
Арсинойтерии были распространены довольно широко и просуществовали достаточно долго, являясь наиболее специализированными представителями своего отряда. Кроме того, они в свое время были одними из самых больших наземных млекопитающих Афро-Аравии, соперничая по размерам только с крупнейшими хоботными. Вероятно, к вымиранию арсинойтериев привело прогрессирующее иссушение климата и наростающее давление со стороны новых хищников и копытных. Последние мигрировали в Африку из Евразии по сухопутному мосту, образовавшемуся около 24-23 млн. лет назад и оказались более конкурентоспособными в меняющихся экологических условиях, чем многие представители автохтонной фауны. Крайняя специализация к конкретному типу питания сделала арсинойтериев особенно уязвимыми перед этими глобальными изменениями. Вместе с их исчезновением завершилась эволюционная история эмбритоподов.