Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Клада †Южноамериканские копытные (Meridiungulata) 

                                  Отряд †Астрапотерии (Astrapotheria)

                                    Семейство †Астрапотериевые (Astrapotheriidae)

                                      Подсемейство †Астрапотериины (Astrapotheriinae)

                                        Род †Астрапотерии (Astrapotherium)

                                          Вид †Astrapotherium ruderarium

                                          Вид †Astrapotherium burmeisteri 

                                          Вид †Astrapotherium magnum

                                          Вид †Astrapotherium guillei 

Астрапотерии (Astrapotherium Burmeister, 1879) — род подсемейства астрапотериин (Astrapotheriinae (Ameghino, 1887)), происходящий из позднего олигоцена - среднего миоцена Южной Америки. Установлены 4 вида.

    Реконструкция внешнего облика астрапотерия (Astrapotherium magnum). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Nesodon Owen, 1846 (частью); Mesembriotherium Moreno, 1882; Listriotherium Mercerat, 1891; Xylotherium Mercerat, 1891; Astrapodon Ameghino, 1891; Parastrapotherium Ameghino, 1895 (частью); Prochalicotherium Ameghino, 1902; Astrapothericulus Ameghino, 1902 (частью).

История изучения 

Название Astrapotherium дословно переводится как "молниеносный зверь". Г. Бурмейстер, впервые описавший этих животных, стремился запечатлеть в их имени некоторое сходство с бронтотериями (Brontotheriidae) — "громовыми зверями", представляющих собой своеобразную группу непарнопалых копытных, вымерших родственников носорогов и лошадей. По мнению Г. Бурмейстера, астрапотерии походили на них внешне, а возможно, и были связаны с ними родством (необходимо заметить, что на самом деле это совсем не так). Существует и другая версия, согласно которой животные получили название «молниеносных» якобы за то, что являлись крупными и поэтому почти наверняка производили много шума. Так или иначе, сегодня это название кажется довольно неудачным и не отображающим истинных качеств этих необычных копытных.

    Скелет астрапотерия (Astrapotherium magnum), оставленный в позе обнаружения.

Впервые части скелета типового вида Astrapotherium magnum были найдены в вулканическом пепле формации Санта-Крус на юге Аргентины еще в середине XIX века. В дальнейшем из сантакрусских отложений последовал ряд новых находок ископаемых остатков данного животного, в том числе прекрасно сохранившийся почти полный скелет. Он был обнаружен и описан Э. Риггсом (1935 г.), затем его изучением занимался У.Б. Скотт (1937 г.). Особенности фоссилизации позвоночника данного ископаемого образца не позволяют реконструировать его в прижизненном положении, поэтому он оставлен в позе, в которой и был найден — лежащим на брюхе с подогнутыми конечностями. Несмотря на новые открытия, полнота указанной находки пока не имеет себе равных не только внутри рода Astrapotherium, но и среди прочих представителей отряда. Именно благодаря ее изучению исследователи смогли получить значительную часть информации о морфологии астрапотериев, а художники создали большинство реконструкций внешнего облика этих животных.

Размеры крупные: общая длина варьирует в пределах 2,5-4,5 м, высота в холке составляет 1,2-1,8 м, а вес оценивается в 600-2600 кг. 

    Компьютерные модели черепов с нижними челюстями астрапотерия (Astrapotherium magnum): внизу справа показан череп самки, остальные иллюстрации демонстрируют череп самца в различных проэкциях.

Череп большой относительно тела, длиной 60-80 см. Его морфология демонстрирует сильно выраженную специализацию. Лицевой отдел примерно вдвое короче мозгового. Предчелюстные кости беззубые, очень короткие, но при этом массивные. Носовые кости значительно укорочены. Носовое отверстие широкое и сильно отодвинуто назад, на верхнюю поверхность черепа, что предполагает наличие небольшого хобота. Верхние и нижние заглазничные отростки короткие, не образующие заглазничной дуги. В лобных костях значительно развиты воздушные полости, в результате чего лоб сильно вздут и имеет форму выдающегося вперед купола. Сагиттальный и затылочный гребни очень высокие. Мозговая полость маленькая. Нижняя челюсть длиннее верхней, с низкой, но массивной горизонтальной ветвью. Венечный отросток низкий, углового нет. Обе половины челюсти сращены.

    Прорисовки черепного материала астрапотерия (Astrapotherium magnum).

Зубная формула: I0/i3, C1/c1, P2/p1, M3/m3. Верхние резцы полностью редуцированы, нижние крупные, с изящными двулопастными коронками. Возможно, в передней части неба имелось роговое образование, сходное с таковым у многих жвачных (Ruminantia). Клыки очень большие, с постоянным ростом. Верхние имеют вид внушительных бивней, нижние более короткие. Во время употребления передние поверхности верхних и задние поверхности нижних клыков соприкасались и затачивались друг о друга, так что клыки оставались острыми в течение всей жизни (подобный механизм самозатачивания клыков наблюдается и у бегемотов (Hippopotamidae)). Между клыками и щечными зубами имеются большие диастемы. Предкоренные довольно мелкие, низкокоронковые, не моляризованы, их количество сокращено до 2 вверху и 1 внизу (молочных предкоренных имеется соответственно 4 и 3). Коренные зубы (особенно 2 последних) крупные, высококоронковые, лофодонтные. Поперечные гребни на жевательной поверхности сильно скошены. На верхних коренных металоф значительно короче протолофа, на нижних задний отдел (талонид) гораздо длинее переднего (тригонида); гипокон развит.

    Верхние коренные зубы астрапотерия (Astrapotherium magnum).

Позвоночник включает 7 шейных, 19 грудных, 5 поясничных и 5 крестцовых позвонков. Хвостовые позвонки неизвестны, но их число, вероятно, не превышало 15. Шея довольно длинная и толстая, состоящая из укороченных, но в то же время очень широких позвонков. Несмотря на необходимость поддерживать массивный череп, остистые отростки шейных позвонков небольшие — очевидно, такое строение шеи связано с ее специфическим использованием во время кормления. Помимо шейного отдела, позвоночник довольно грацилен. Отростки спинных позвонков развиты незначительно. Крестцовая область срастается с тазом. Туловище массивное и вытянутое, с глубокой грудной клеткой. 

    Прорисовка частично реконструированного скелета астрапотерия (Astrapotherium magnum).

Передние конечности относительно короткие и массивные, задние длиннее передних и при этом более стройные. Плечевая кость без внутреннего надмыщелкового отверстия. Локтевая кость массивнее лучевой, но сращена с нею. Бедренная кость с очень маленьким III-м вертелом. Малая берцовая кость цельная. Элементы предплюсны четко чередуются друг с другом, в качестве опорной области выступает сильно развитая внутренняя лодыжка на большой берцовой кости. Астрагал с плоским блоком. Пясть и плюсна короткие, массивные. Кисть и стопа укороченные, пятипалые. III-и фаланги пальцев короткие и широкие, копытообразные. Передние конечности пальцеходящие, задние стопоходящие. 

    Дистальные отделы конечностей астрапотерия (Astrapotherium magnum): слева — стопа, справа — кисть.

Для астрапотериев отмечен половой диморфизм, выражающийся прежде всего в различии размеров, формы и конфигурации клыков самцов и самок. У самцов нижние клыки сравнительно длиннее, толще и направлены вперед. У самок же они более короткие, тонкие и относительно больше выгибаются наружу.

У астрапотериев наблюдаются черты конвергентного сходства с болотными носорогами аминодонтами (Amynodontidae) из Северного полушария: укороченный лицевой отдел черепа, сокращенные предкоренные и увеличенные коренные зубы с сильно скошенными поперечными гребнями, огромные постоянно растущие клыки-бивни, укороченные пятипалые кисть и стопа. Подобно аминодонтам, сильно укороченные носовые кости, а также строение и положение носового отверстия, далеко отодвинутого наверх черепа, предполагают наличие у астрапотериев более или менее развитого хобота, который мог использоваться для сбора пищи. Все вышеизложенное наводит на мысль о сходной экологии этих совершенно разных животных. Кроме того, определенные аналогии можно провести с тапирами (Tapiridae) и бегемотами (Hippopotamidae).

    Портретные реконструкции астрапотерия (Astrapotherium magnum). Авторы: слева — Р.Б. Хорсфалл, справа — Carlost1205.

Astrapotherium ruderarium (Ameghino, 1902) — вид, известный из раннего миоцена (формация Сармиенто, колуапский век) провинции Чубут, Аргентина. Синонимы: Parastrapotherium ruderarium Ameghino, 1902; Parastrapotherium paucum Ameghino, 1902; Parastrapotherium crassum Ameghino, 1902; Astrapothericulus minusculus Ameghino, 1902; Astrapothericulus laevisculus Ameghino, 1902; Astrapotherium triangulidens Ameghino, 1902; Prochalicotherium patagonicum Ameghino, 1902.

Astrapotherium burmeisteri Mercerat, 1891 — вид, известный из раннего миоцена (формация Сармиенто, колуапский век) провинции Чубут, Аргентина. Синонимы: Astrapotherium giganteum Ameghino, 1891; Astrapotherium delimitatum Ameghino, 1891. Обнаружены черепные фрагменты. Длина животного оценивается в 4,5 м, высота в холке — 1,8 м; вес предположительно мог достигать 2600 кг.

    Прорисовка реконструированного скелета астрапотерия (Astrapotherium burmeisteri). Автор — А.Д. Грегорио.

Astrapotherium magnum (Owen, 1853) — типовой вид, известный из раннего миоцена (сантакрусский век) провинции Чубут, Аргентина (формация Санта-Крус), а также Чили (формации Паломарес и Лас-Флорес). Синонимы: Nesodon magnus Owen, 1853; Astrapotherium patagonicum Burmeister, 1879; Astrapotherium angustidens Mercerat, 1891; Astrapotherium columnatum Ameghino, 1891; Astrapotherium gaudryi Mercerat, 1891; Astrapotherium robustum Mercerat, 1891; Astrapotherium marshi Mercerat, 1891; Astrapotherium nanum Ameghino, 1891; Astrapodon carinatus Ameghino, 1891; Listriotherium filholi Mercerat, 1891; Xylotherium mirabile Mercerat, 1891; Astrapotherium karaikense Ameghino, 1904. Помимо фрагментарного материала, найдены несколько черепов различной степени сохранности и вышеупомянутый почти полный скелет. Его длина составляет 288 см, высота на выпрямленных конечностях — 137 см. Череп данного образца от предчелюстных костей до затылочных мыщелков имеет достигает 65 см в длину, а нижняя челюсть от коронок резцов до суставного отростка насчитывает 56,5 см. Вес оценивается в 600-800 кг.

    Череп с нижней челюстью астрапотерия (Astrapotherium magnum), сбоку и сверху.

Astrapotherium guillei Kramarz, Garrido et Bond, 2019 — вид, известный из среднего миоцена (формация Коллон-Кура, фриасский век) провинции Рио-Негро, Аргентина. Известен череп.

    Череп астрапотерия (Astrapotherium guillei).

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Astrapotherium spp., известны из позднего олигоцена - среднего миоцена (десеадский - коллонкурский века) провинций Санта-Крус, Неукен и Мендоса, Аргентина, а также раннего миоцена (колуапский век) областей Айсен, Араукания и Био-Био, Чили.

Об образе жизни астрапотериев с полной уверенностью судить затруднительно. Некоторые аспекты тафономии и ряд морфологических признаков свидетельствуют о том, что эти копытные тяготели к околоводным биотопам, впрочем, не исключается и возможность обитания во влажных низинных лесах. Они имели мощное удлиненное тело, а задние конечности, учитывая массивность этих животных, были относительно слабыми. По мнению некоторых исследователей, это может указывать на то, что астрапотерии много времени проводили в воде, поскольку на суше существа с таким непропорциональным телосложением почти наверняка были достаточно неуклюжими. Согласно иным воззрениям, сравнительно более тонкие и короткие, чем у прочих тяжеловесых животных, конечности астрапотериев тем не менее массивные, колонноподобные, в достаточной степени способны поддерживать крупное тело и приспособлены к наземному передвижению. Небольшие, но мощные пятипалые ступни были пригодными для хождения по болотистым, мягким грунтам. Сросшийся с тазом крестец, а также строение межпозвонковых сочленений поясничной области в равной степени свидетельствуют о способности выдерживать существенные нагрузки, невозможные при преимущественно водном образе жизни.

    Астрапотерий (Astrapotherium magnum) в естественном окружении.

Важное значение в определении экологических предпочтений астрапотериев имеет и строение их зубной системы. Лопатоподобные нижние резцы приспособлены для срывания листьев и тонких веточек. Нижние клыки этих животных хорошо подходят для выкапывания подземных частей растений, верхние годятся для этого в меньшей степени. Помимо вырывания корневищ, бивнеобразные клыки могли использоваться для снятия коры, захватывания веточек и др. Щечные зубы имеют довольно высокие коронки, но при этом несут простые гребни, характерные для форм, питающихся листьями и побегами. Хотя последнее не слишком согласуется с преимущественно водным образом жизни астрапотериев, может оказаться, что они кормились листьями, ветвями деревьев и кустарников, оставаясь при этом в воде. При этом ветви растущих по берегам растений могли пригибаться и притягиваться ко рту при помощи хобота и бивней. 

    Группа отдыхающих астрапотериев (Astrapotherium magnum).

Таким образом, астрапотерии, скорее всего, были земноводными животными. Очевидно, они являлись обитателями пресных водоемов и их побережий, где питались различным растительным кормом. Конвергентное сходство с аминодонтами, для которых также предполагается амфибиотический образ жизни, дополнительно свидетельствует в пользу данной точки зрения. 

Род Astrapotherium существовал на протяжении довольно длительного времени, однако географически он не был широко распространен даже в пределах Южной Америки. Вероятно, его ареал ограничивался весьма специфическими биотопами, к жизни в которых он и был специализирован. 

Причины вымирания рода, как и прочих представителей отряда, остаются неизвестными. Скорее всего, они были связаны с изменениями окружающей среды, разрушившими привычные местообитания этих экологически уязвимых животных. Не исключается также конкуренция со стороны других южноамериканских копытных. 

Astrapotherium (Paleobiology Database)  перейти   

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.:  Мир, 1983

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006