Баритерии — Barytherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство †Баритериевые (Barytheriidae)
Род †Баритерии (Barytherium)
Вид †Barytherium grave
Баритерии (Barytherium Andrews, 1901) — монотипический род семейства баритериевых (Barytheriidae Andrews, 1906), происходящий из среднего эоцена - раннего олигоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика баритерия (Barytherium grave). Автор — Д. Богданов.
Синоним: Bradytherium Andrews, 1901, non Grandidier, 1901 (преоккуп.).
Единственный надежно установленный вид — Barytherium grave Andrews, 1901 (тип). Его остатки известны из позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) Ливии и позднего эоцена (формация Каср-эль-Сага, приабонский ярус) - раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, рюпельский ярус) Египта (мухафаза Эль-Файюм).
Остатки, определенные лишь до рода и предварительно обозначенные Barytherium spp., из среднего эоцена (бартонский ярус) Западной Сахары и позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) Ливии.
История изучения
Впервые баритерия описал Рой Чепмен Эндрюс в 1901 г. по неполному черепу с нижней челюстью и некоторым костям передних ног, найденным в прибрежных отложениях Файюмской впадины на севере Египта. Первоначально автор дал животному родовое наименование Bradytherium, но оно оказалось уже закрепленным за вымершим мадагаскарским лемуром (в настоящее время он известен как Palaeopropithecus). Поэтому название рода было изменено на Barytherium. Его образуют древнегреческие слова βᾰρύς (barýs) — "тяжелый, тяжеловесный" и θηρίον (thēríon, латинское therium) — "зверь, дикое животное", указывая на его крупные размеры и массивность. Находки из Файюма на протяжении долгого времени являлись единственными известными остатками баритерия. Лишь в 1960-х и 1970-х гг. его новые окаменелости были обнаружены в Дор-эль-Тальха в бассейне Сирта на территории Ливии.
Часть черепа (слева) и плечевая кость (справа) баритерия (Barytherium grave) из Файюма, Египет.
Часть нижней челюсти баритерия (Barytherium grave) из Файюма, Египет.
Коренной зуб (слева) и элементы правой кисти (справа) баритерия (Barytherium grave) из Файюма, Египет
Родственные связи
Систематическое положение Barytherium многократно пересматривалось. Первоначально Рой Чепмен Эндрюс поместил данный род в установленную им группу Barytheria. Автор считал, что этот таксон родствененен Dinocerata и предлагал принимать его в качестве отдельного отряда или поместить в состав Amblypoda, предположительно ранних копытных, хотя и отмечал сходство в строении зубов с Deinotherium. Генри Фэрфилд Осборн и ряд других исследователей также выделяли род Barytherium в отдельный отряд Barytheria. Предпринимались попытки сблизить его с Moeritherium в рамках отряда Moeritheriа. Однако, в отличие от последнего, у Barytherium отсутствуют I3 и клык, а также наблюдается ряд других черт, сближающих его с более прогрессивными хоботными. На основании наличия подобных признаков Barytherium впоследствии был помещен в отряд Proboscidea. Ранее для него выделялся отдельный подотряд Barytheroidea, однако сейчас семейство Barytheriidae (учрежденное Чепменом еще в 1906 г.) входит в состав подотряда Plesielefantiformes наряду с семействами Numidotheriidae и Deinotheriidae. И по сей день систематическое положение Barytherium в составе хоботных остается не до конца ясным. Некоторые отмечают некоторое сходство в его строении с южноамериканскими Pyrotheriа и даже говорят об их родстве. Однако данное сходство, скорее всего, объясняется конвергентной эволюцией.
Строение и функции
Найденные остатки баритерия довольно фрагментарны, что затрудняет реконструкцию его внешнего облика и возможного образа жизни. На сегодняшний день обнаружены обломки черепа, неполная нижняя челюсть, некоторые позвонки и ребра, а также ряд элементов конечностей и их поясов. Из этих находок следует, что баритерий имел весьма значительные размеры. Его можно назвать первым по-настоящему крупным хоботным, так как он значительно превосходил в размерах других представителей отряда, живших с ним в одно время. Череп баритерия достигает 0,7 м в длину, его общая длина оценивается в 3 м, высота в холке — в 1,8 м, а вес — а 2 т. Кости посткраниального скелета отличаются особой массивностью, даже в сравнении с другими хоботными.
Прорисовка реконструированного скелета баритерия (Barytherium grave). Найденные части скелета затемнены.
Череп баритерия высокий, сверху плоский и лишь слегка куполообразный. Как и у более поздних хоботных, в верхней части черепа имеются заполненные воздухом камеры (пневматизация), что значительно уменьшало вес всей головы. Носовое отверстие большое и высоко поднятоее. Это может указывать на наличие хобота, однако о его длине и форме ничего не известно. Нижняя челюсть массивная, c очень глубоким симфизом, доходящим до р4 - m1.
Прорисовки реконструированного черепа баритерия (Barytherium grave), сбоку (А) и снизу (В).
Зубная формула: I2/i2, C0/c0, P3/p3, M3/m3. В верхней и нижней челюстях имеется по паре бивнеобразных резцов, покрытых эмалью и округлых в сечении. Верхние бивни направлены вниз, нижние отклонены вперед. В верхней челюсти I2 значительно крупнее, чем I1. Наоборот, в отличие от других хоботных, в нижней челюсти увеличен i1, а не i2, который значительно меньше. Расположение и форма бивней создавали своего рода ножницы между внутренней поверхностью I2 и внешней поверхностью i1. За резцами имеются широкие диастемы. Щечные зубы удлиняются и расширяются в заднем направлении, без следов цемента, несут поперечные гребни и обладают четко выраженной билофодонтностью, чем сходны с зубами Deinotheriidae, а также значительно отличаются от бунодонтных зубов Moeritherium и Palaeomastodon. Поперечные гребни на верхних предкоренных единичные, на коренных — двойные. p1-3 и m1-2 — с 2 гребнями, m3 — с 3 гребнями.
Зубная формула: I2/i2, C0/c0, P3/p3, M3/m3. В верхней и нижней челюстях имеется по паре бивнеобразных резцов, покрытых эмалью и округлых в сечении. Верхние бивни направлены вниз, нижние отклонены вперед. В верхней челюсти I2 значительно крупнее, чем I1. Наоборот, в отличие от других хоботных, в нижней челюсти увеличен i1, а не i2, который значительно меньше. Расположение и форма бивней создавали своего рода ножницы между внутренней поверхностью I2 и внешней поверхностью i1. За резцами имеются широкие диастемы. Щечные зубы удлиняются и расширяются в заднем направлении, без следов цемента, несут поперечные гребни и обладают четко выраженной билофодонтностью, чем сходны с зубами Deinotheriidae, а также значительно отличаются от бунодонтных зубов Moeritherium и Palaeomastodon. Поперечные гребни на верхних предкоренных единичные, на коренных — двойные. p1-3 и m1-2 — с 2 гребнями, m3 — с 3 гребнями.
Прорисовки зубочелюстного материала баритерия (Barytherium grave) из Файюма, Египет: неполная нижняя челюсть сбоку (1) и снизу (2), жевательная поверхность m3 (3); приведены в различном масштабе.
Судя по сохранившимся элементам посткраниального скелета, баритерий имел слоноподобное сложение: его массивное туловище покоилось на колоннообразных конечностях. Бедренная кость уплощена.
Портретная реконструкция баритерия (Barytherium grave). Авторы — А. Молош, Р. Евсеев.
Образ жизни
В конце эоцена и начале олигоцена баритерий был достаточно широко распространен в Северной Африке. Изотопные исследования зубной эмали показали, что он обитал в жарких и влажных тропических лесах по берегам рек и озер. Предполагается, что отдельные животные занимали относительно небольшие участки и редко меняли свое местоположение. Об образе жизни баритерия утверждать что-либо с уверенностью нельзя. Многие исследователи считают, что он был полуводным, чем напоминал современного гиппопотама (Hippopotamus amphibius). Вероятно, большую часть дня зверь проводил в водоемах, кормясь различной водной растительностью. Однако не исключено, что баритерий обитал на суше. Рост позволял ему объедать листву достаточно высоких кустарников.
Баритерии (Barytherium grave) в естественном окружении. Автор — Дж. Кнюппе.
Вымирание
Для своего времени баритерий были очень крупным и в какой-то степени прогрессивным животным. Обитавшие по соседству другие ранние хоботные (Moeritherium, Palaeomastodon, Phiomia) имели гораздо меньшие размеры и не являлись экологическими конкурентами баритерия. Ввиду этого нельзя сказать, что послужило причиной его вымирания. Возможно, виной этому стали изменения условий обитания.
Ссылки
Баритерий (Википедия) перейти
Barytherium (Paleobiology Database) перейти
Литература
Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6 — М: 2004
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006