Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 28.09.2020, 12:14
Бауриоиды — Baurioidea

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Терозавры (Therosauria)
      Отряд †Тероцефалы (Therocephalia)
        Клада †Сцилакозавры (Scylacosauria)
          Подотряд †Эвтероцефалы (Eutherocephalia)
            Надсемейство †Бауриоиды (Baurioidea)

Бауриоиды (Baurioidea Broom, 1911) — надсемейство отряда тероцефалов (Therocephalia Broom, 1903), происходящее из средней перми - среднего триаса Африки, поздней перми - среднего триаса Европы, раннего - среднего триаса Азии и раннего триаса Антарктики. Установлены 11 семейств.

Синонимы: Scaloposauria Boonstra, 1953; Bauriamorpha Watson et Romer, 1956.

Группировка, объединяющая наиболее прогрессивных тероцефалов.

Крупный череп легко построенный, обычно с удлиненной лицевой частью. Премаксилла и максилла часто с многочисленными сосудистыми отверстиями. Заднелобной кости нет. Скуловая и заглазничная дуги тонкие, последняя часто неполная. Височные окна сравнительно короткие. Теменные кости почти всегда сужены и зачастую образуют высокий сагиттальный гребень. Пинеальное отверстие мало или отсутствует (например, у Regisaurus и Buuriidae). Затылочный обычно мыщелок глубоко двухраздельный или отчетливо парный (например, у Bauria), образованный с участием exoccipitalia, редко одиночный, образованный только basioccipitale (у Regisaurus). 

Как и у Whaitsiidae, имеется зачаточное вторичное небо в виде костного мостика между максиллами и сошником. У Bauriidae вторичное небо довольно совершенно, но, в отличие от цинодонтов, образовано лишь максиллами и сошником, небные кости в его образовании не участвуют. Небные отверстия крупные. Обычно сохраняется большая межптеригоидная яма. У примитивных форм (например, у Silphedosuchus) вторичнонебные отростки максилл разделены щелью, но у наиболее прогрессивных южноафриканских бауриоидов (Bauria, Ericiolacerta) эти отростки плотно срастаются с сошником. Верхняя крыловидная кость значительно расширена. Зубы на небных костях обычно утрачены. 

Нижняя челюсть более или менее тонкая, со значительно удлиненной зубной костью с выпуклым нижним краем. Подбородочный выступ у прогрессивных форм хорошо развит. Мандибулярное окно более развито, чем обычно у тероцефалов, благодаря чему у единичных форм, возможно, создаются условия для появления ограниченной подвижности между зубной костью и задней частью нижней челюсти. Ретроартикулярный отросток, как и у прочих тероцефалов, развит очень слабо. Венечный отросток умеренно развит по тероцефаловому образцу, но ниже и шире, чем у типичных тероцефалов. Он выступает над верхним краем надугловой кости, но, в отличие от цинодонтов, обычно поднимается очень полого. В отдельных случаях (Ictidosuchoides, Scaloposaurus, Karenites, Scalopognathus) венечный отросток едва возвышается над уровнем верхнего края челюсти. Задние кости нижней челюсти укорочены, но все еще сравнительно велики. Барабанной перепонки, по-видимому, не было.

Челюстное сочленение в деталях заметно отличается от характерного для тероцефалов. У типичных представителей наружный Baurioidea квадратный мыщелок выпуклый, а внутренний — цилиндрический. При раскрытии пасти нижняя челюсть поворачивалась на наружном мыщелке и скользила наружу на внутреннем. Но у некоторых форм разделение дистального конца квадратной кости на 2 мыщелка почти (Karenites) или совсем не выражено (Scalopodontes). Ретроартикулярный отросток у обоих родов практически не выражен.

    Прорисовки реконструированного черепа баурии (Bauria cynops).

Клыки развиты слабее, чем у других тероцефалов и порой не выделяются среди других зубов. Заклыковые зубы небольшие, обычно уплощенные. По крайней мере, задние заклыковые зубы зачастую расширенные поперечно, нередко с сильно истертыми жевательными поверхностями, снаружи обычно трехзубчатые, но с дополнительными бугорками на жевательных поверхностях.

Плевроцентр атланта тесно связан с невральными дугами. Тазовый пояс обычно с небольшим тироидным отверстием. Конечности зачастую длинные. По крайней мере для специализированных южноафриканских форм (Ericiolacerta, Bauria) признается тенденция к их парасагиттальной постановке. Пяточная кость образует пяточный бугор. Фаланговая формула: 2, 3, 3, 3, 3. Хвост укороченный. 

Триасовые бауриоиды резко отличаются от примитивных тероцефалов наличием хорошо развитого вторичного неба и другими признаками, характерными для млекопитающих. Обильное кровоснабжение верхней челюсти триасовых бауриоидов зачастую рассматривается как указание на наличие у них вибрисс и, вероятно, волосяного покрова. Первоначально надсемейство бауриоидов было предложено только для триасовых представителей группы, однако оказалось, что прогрессивные особенности приобретались различными линиями его триасовых представителей самостоятельно, и теперь к бауриоидам обычно относят и многообразные пермские формы, очень близкие к типичным тероцефалам. Развитием прогрессивных особенностей бауриоиды несколько напоминают цинодонтов и могут рассматриваться в качестве группы, параллельной последним. 

Состав надсемейства следующий:
  семейство †Иктидозухоповые (Ictidosuchopidae); 
  семейство †Иктидозуховые (Ictidosuchidae Broom, 1903);
  семейство †Регизавровые (Regisauridae Hopson et Barghausen, 1986);
  семейство †Каренитовые (Karenitidae Tatarinov, 1997);
  семейство †Лицидеоповые (Lycideopidae Boonstra, 1934);
  семейство †Скалопозавровые (Scaloposauridae Broom, 1914); 
  семейство †Эрициолацертовые (Ericiolacertidae Watson et Romer, 1956);
  семейство †Нотогомфодонтовые (Nothogomphodontidae Tatarinov, 1974);
  семейство †«Ордосиевые» («Ordosiidae» Hou, 1979);
  семейство †Скалопогнатовые (Scalopognathidae Tatarinov, 1974);
  семейство †Бауриевые (Bauriidae Broom, 1911).

В группу Bauriamorpha первоначально были выделены прогрессивные триасовые потомки тероцефалов, обладавшие вторичным небом. Первоначально они включали единственное семейство Bauriidae, незадолго перед тем описанное из раннего триаса Южной Африки. Позднее концепция бауриаморф была резко расширена и преобразована, в ее состав вошли Ictidosuchidae и Scaloposauridae, а бауриаморф в расширенном объеме стали рассматривать как группу, параллельную прежним тероцефалам. Хотя такое изменение концепции бауриаморф у отдельных исследователей, предпочитающих наименование Scaloposauria для расширенной в объеме группы, параллельной тероцефалам, встретило возражения, большинство ученых пользуются названием «Bauriamorpha», или вообще восстанавливают тероцефалов в прежнем объеме, не разграничивая собственно тероцефалов от скалопозавров. Многие морфологические особенности скаполозавров сегодня считаются характеристиками ювенильных особей, а не свидетельством близких эволюционных отношений.

Ссылки

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009