Состав
Прорисовки черепов с нижними челюстями базилозавров: слева — Basilosaurus cetoides (образец USNM 4674), справа — Basilosaurus isis (образец WH 74). Длина масштабной линейки — 1 м.
Basilosaurus cetoides (Owen, 1839) Gibbes, 1847 — типовой вид, известный из позднего эоцена (чадронский век) США (штаты Алабама, Арканзас, Джорджия, Луизиана, Миссисипи, Тенесси, Флорида) и позднего эоцена (приабонский ярус) Египта. Синонимы: Zeuglodon cetoides Owen, 1839 (тип); Zeuglodon harlani De Kay, 1842; Hydrarchos sillimani Koch, 1845; Hydrargos sillimanii Koch, 1845 (ошиб.); Hydrarchos harlani Koch, 1845; Zeuglodon ceti Wyman, 1845; Basilosaurus harlani Hammerschmidt, 1848; Zeuglodon macrospondylus Müller, 1849; Alabamornis gigantea Abel, 1906.
Череп с нижней челюстью базилозавра (Basilosaurus cetoides). Музей древней жизни, Лихай.
Basilosaurus isis (Andrews, 1904) Gingerich, Smith et Simons, 1990 — вид, известный из позднего эоцена (приабонский ярус) Западной Сахары, Египта (мухафаза Эль-Файюм и др.) и Иордании. Синонимы: Zeuglodon isis Andrews, 1904; Prozeuglodon isis Kellogg, 1936; Basilosaurus aegypticus.
Череп с нижней челюстью базилозавра (Basilosaurus isis). Музей естествознания им. Филда, Чикаго.
Остатки, пределенные лишь до рода и обозначенные Basilosaurus spp., известны из позднего эоцена (приабонский ярус) США (штаты Алабама, Миссисипи, Флорида, Южная Каролина), Западной Сахары, Марокко, Туниса, Египта, Украины (Киевская, Луганская, Полтавская области). Многие фрагментарные находки требуют дополнительной проверки.
Позвонки базилозавра (Basilosaurus sp., = Zeuglodon sp.) из Киева, Украина. Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, Киев.
Строение и функции
Размеры базилозавров очень крупные: общая длина взрослых особей составляла 18-24 м, из которых 1,5-2 м приходилось на небольшую относительно тела голову. По различным оценкам, максимальный вес мог достигать от 5 до 15 т. Наряду с Perucetus, это крупнейшие археоцеты, а зубатые и усатые киты впервые достигли сравнимых размеров лишь в среднем миоцене.
Реконструкция внешнего облика и относительные размеры базилозавра (Basilosaurus cetoides). Автор — Г. Угуэто.
Длина лицевого отдела черепа составляет около 54 % его полной длины. Рыло удлиненное. Лицевой отдел переходит к глазницам постепенно, предглазничное сужение не выражено. Имеются обособленные заглазничные отростки, загнутые вниз. Теменная область черепа очень сужена, мозговая полость небольшая. В отличие от ныне живущих китообразных, носовые отверстия менее отодвинуты назад, обращены больше вперед, чем вверх, а их задний край далеко не достигает уровня передних краев глазниц. Носовые кости длинные, покрывают сверху расположенный горизонтально носовой канал. Чешуя височной кости образует большую часть наружной стенки мозговой коробки. Височная впадина очень крупная. Теменные и лобные кости на верхней поверхности черепа относительно длинные. Сагиттальный и затылочный гребни хорошо развиты. Верхнезатылочная кость отвесна, не вытянута вперед и не надвинута на теменные. Наибольшая ширина верхнезатылочной кости составляет около 90 % ее высоты от верхнего края затылочного отверстия. Большая крыловидная ямка образует дополнительный воздушный синус, соединенный с полостью среднего уха. Половины нижней челюсти прямые, тонкие, сплющенные с боков, не сращены в симфизе. Суставная головка направлена назад, венечный отросток длинный.
Прорисовки черепа и нижней челюсти базилозавра (Basilosaurus cetoides); сверху и сбоку.
Исследования показали, что череп базилозавров асимметричен, как у современных зубатых китов, а не, как предполагалось ранее, симметричен, подобно черепу усатых китов и парнопалых. У современных зубатых китов эта асимметрия связана со способностью издавать и улавливать высокочастотные звуки, чего базилозавры, как считается, делать не могли. Судя по всему, эхолокация у китообразных невозможна без звукопринимающих жировых образований наверху черепа и в толще нижней челюсти, никаких свидетельств наличия которых у базилозавров нет. Тем не менее, асимметрия черепа может указывать на то, что эти древние киты уже могли достаточно точно определять источник звука в водной среде.
Череп базилозавра (Basilosaurus isis) и его компьютерная модель, демонстрирующие черепную асимметрию.
Внутреннее и среднее ухо базилозавров заключены в жесткую барабанную полость. У этих животных частично присутствует синапоморфная с более прогрессивными китообразными система воздушных пазух, включая крыловидную, перибуллярную, верхнечелюстную и лобную пазухи. Периотическая кость, окружающая внутреннее ухо, частично изолирована. Нижнечелюсной канал большой и латерально ограничен тонкой костной стенкой, тонкой частью ветви нижней челюсти или акустическим окном. Эти особенности позволяли базилозаврам направленно слышать в воде. Ухо базилозаврид морфологически более продвинуто, чем у более ранних археоцетов, таких как ремингтоноцетиды и протоцетиды, в плане акустической изоляции, обеспечиваемой заполненными воздухом синусами, расположенными между ухом и черепом. Однако ухо базилозаврид имело большой наружный слуховой проход, сильно редуцированный у современных китообразных, который скорее всего сохранял функциональность, но был малополезен под водой.
Щечной зуб Basilosaurus.
Сохраняется дифференциация зубов, их формула составляет: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M2/m3 = 42. Резцы и клыки крупные, конической формы, слегка загнутые назад. Р1 небольшой, почти конический; остальные щечные с главным сплющенным с боков конусом и дополнительными зубчиками на его склонах: на Р2-М2 и р2-р4 — на переднем и заднем, на m1-m3 — только на заднем. Передние зубы (I2/i2-Р2/р2) широко расставлены. Р2 и Р3 тесно примыкают друг к другу. Р3 и р4 крупнее других зубов своего ряда. Предкоренные устроены проще коренных, р1 несколько моляризован. Коренные в непрерывном ряду, зачатка протокона на них нет. P2-M2/p2-m3 с 2 корнями.
Слепок скелета базилозавра (Basilosaurus isis) (A; образец CGM 42195) и составной скелет дорудона (Dorudon atrox) (B; на основе образцов CGM 42183 и UM 97512, 100146, 101215, 101222) из Вади-эль-Хитан, Египет, представленные в Мичиганском университете. Оба скелета — взрослые особи, полностью сформировавшиеся, изображены в одном масштабе. Слепок скелета базилозавра составляет около 15 м а длину.
Тело длинное, змеевидной формы. Позвоночный столб включает порядка 70 позвонков: 7 шейных, 18 грудных, около 20 поясничных и крестцовых и примерно 25 хвостовых. Шейные позвонки сильно укороченные, остальные длинные, с низкими невральными дугами. Туловищные позвонки платицельные, без метапофизов. 5 задних грудных позвонков, все поясничные и крестцовые, а также передние крестцовые — с сильно удлиненными телами, с короткими широкими невральными отростками и короткими, узкими спереди назад поперечными (их ширина у основания значительно меньше длины тел позвонков); крестцовые — с расширенными шероховатыми концами поперечных отростков. Степень удлинения позвонков — максимальная, известная для китообразных. Передние ребра с головкой и бугорком, задние — только с бугорком (не сочленяются с телами позвонков). Грудная кость состоит из нескольких сегментов, сочлененных с несколькими передними парами ребер.
Левая лобковая кость и задняя конечность базилозавра (Basilosaurus isis) из Вади-эль-Хитан, Египет.
Лопатка очень широкая — ее высота составляет около 3/4 ширины, с тонким коракоидным отростком и плоским, удлиненным акромиальным, направленным вперед и вниз. Передняя конечность веслообразная, подвижная в локтевом суставе, с укороченными плечом и предплечьем. Плечевая кость с очень крупной головкой, большой и малый бугорки которой почти не разделены, и оформленным нижним блоком. Локтевая кость с массивным локтевым отростком. Кисть пятипалая, с чередующимся расположением косточек запястья. Пястные кости и фаланги тонкие, длинные. III-я и IV-я пястные кости крупнее остальных. Рудиментарный таз утратил связь с крестцом и представлен только лобковых костями. Задняя конечность очень маленькая, ее длина у особи длиной 20 м составляет лишь около 0,5 м. Стопа со сросшимися предплюсневыми костями, трехпалая; I-й и V-й пальцы редуцированы.
Прорисовка левой задней конечности базилозавра (Basilosaurus isis) (B), схемы расположения положения тазового пояса и задних конечностей на скелете (A), а также позиций, в которых задние конечности могли находиться (C, D).
Прорисовки проксимальной части бедра базилозавра (Basilosaurus cetoides).
Прорисовки реконструированного головного мозга Basilosaurus; сбоку слева и сверху.
Образ жизни
Базилозавры населяли большинство неритических зон и внутренних морей в тропическом поясе по обеим сторонам Атлантики в Северном полушарии. Судя по условиям захоронения окаменелостей, эти китообразные предпочитали держаться на хорошо прогреваемых мелководьях, богатых морскими травами. Помимо базилозавров, здесь обитали более мелкие археоцеты, примитивные сирены, морские черепахи, различные акулы и костистые рыбы. В пбрибрежной зоне обитали гавиаловые крокодилы, пеликаны и ранние хоботные меритерии, ведущие полуводный образ жизни.
Базилозавр (Basilosaurus sp.) в естественной среде обитания. Автор — А. Атучин.
Судя по строению позвоночника, базилозавры продвигались в толще воды с помощью змееподобных изгибов тела, но не в горизонтальной, а в вертикальной плоскости. Хорошо развитые отростки на вытянутых позвонках служили для прикрепления мышц, поднимавших и опускавших хвост плывущего кита. Для перемещения в некоторой степени также могли использоваться горизонтальные изгибы тела, что совершенно не характерно для современных китообразных. Строение задних хвостовых позвонков позволяет предполагать наличие небольшого горизонтально ориентированного хвостового плавника, поддерживаемого фиброзным хрящом. Возможно, в задней части туловища имелся небольшой мясистый спинной плавник или невысокий гребень.
Плывущие базилозавры (Basilosaurus sp.).
Позвонки базилозавров полые и, по всей видимости, в значительной мере заполнялись жировой тканью. Благодаря увеличенным размерам они обладали плавучестью. Это, а также сравнительно слабое развитие передних конечностей и осевой мускулатуры позволяет сделать вывод, что базилозавры были относительно неповоротливыми и не могли долго поддерживать высокую скорость плавания. Они неспеша бороздили прибрежные воды, лишь изредка совершая резкие броски при охоте на добычу. Базилозавры держались в поверхностном слое моря и не были способны погружаться на большие глубины, в отличие от большинства современных китов. Также кажется очевидным, что они не могли способны совершать хоть какие-то передвижения по суше. По всей видимости, базилозавры были одними из первых полностью водных китообразных.
Тазовый пояс и задние конечности реконструированного скелета базилозавра (Basilosaurus isis) из Вади-аль-Хитан, Египет.
Сильно редуцированные задние конечности, несомненно, для передвижения использоваться уже не могли, хотя к ним по-прежнему крепились мышцы в задней части тела. Анализ показывает, что они могли находиться лишь в 2 фиксированных позициях. Ввиду этого они напоминают рудименты задниг ног некоторых современных удавов, которые самец использует для направления длинного тела самки во время спаривания. Возможно, уменьшившиеся задние конечности базилозавров служили для той же цели.
Фрагментированные черепные остатки по меньшей мере 2 молодых особей дорудона (Dorudon atrox), обнаруженные на месте желудочно-кишечного тракта базилозавра (Basilosaurus isis) из Вади-аль-Хитан, Египет.
Очевидно, базилозавры были верховными хищниками в своих экосистемах. Судя по ископаемому содержимому их желудочно-кишечного тракта, рацион составляла крупная рыба, включая акул, а также молодые киты других видов. Найденные в Вади-эль-Хитан черепа дорудонов с характерными повреждениями свидетельствуют о том, что базилозавры, вероятно, убивали свою добычу, кусая ее за голову и дробя череп, прежде чем разорвать тело на части для поедания, судя по расчлененным остаткам скелетов дорудонов. Щечные зубы базилозавров имеют сложное зазубренное строение и сохраняют функциональную окклюзию режущего типа, а хорошо выраженные следы износа на них указывают на то, что пища измельчалась перед проглатыванием, в отличие от современных китообразных, которые глотают корм без обработки в ротовой полости. Согласно расчетам, сила сжатия челюстей базилозавров примерно соответствовала таковой ныне живущих крупных крокодилов, но уступала силе укуса косатки. Обильные окаменелости этих древних китов подтверждают их высокую эффективность как хищников.
Компьютерные реконструкции челюстной мускулатуры базилозавра (Basilosaurus isis).
Исходя из небольших размеров головного мозга и отсутствия признаков существования уэхолокации можно сделать вывод об отсутствии у базилозавров социальности, характерной для большинства современных китообразных, обладающих этими чертами. Скорее всего, это были одиночные животные, довольно агрессивные даже по отношению к своим сородичам.
Базилозавр (Basilosaurus isis) охотится на сирен эотероидов (Eotheroides aegyptiacum). Автор — Г. Угуэто.
Вымирание
Базилозавры исчезли на рубеже эоцена с лигоценом, который также не смогли пройти почти все другие археоцеты и целый ряд других групп млекопитающих. Это время ознаменовалось глобальным переходом к более прохладному и сухому климату, что могло нарушить океаническую циркуляцию, тем самым ограничив количество добычи для таких хищников, как базилозавры. После их вымирания новые океанические течения и апвеллинги создали новую среду, которая способствовала эволюционной диверсификации ранних зубатых и усатых китов, которые ведут свое начало от прогрессивных археоцетов.
Труп базилозавра (Basilosaurus sp.) на морском берегу.