История изучения
В качестве места происхождения типового экземпляра указана "Гвинея", что означает Западную Африку в широком смысле. Видовой эпитет указывает на наличие трех (tri-) острых выступов (-cuspis) на роговых чешуях.
Строение и функции
Белобрюхий панголин — самый мелкий из ныне живущих панголинов и наименее специализированный из их африканских лесных видов. Длина его головы и туловища составляет 25-43 см, хвоста — 34-62 см, общая длина — порядка 60-102 см. Вес колеблется в предеделах 1,2-3 кг. Обычно самец несколько крупнее самки.
Белобрюхий панголин (Phataginus tricuspis).
По сравнению с длиннохвостым панголином (Phataginus tetradactyla) морда шире, так что выглядит более массивной. Ринарий влажный, ноздри сходны с таковыми у хищных. Глаза большие с темными радужками, в некоторой степени способны выдвигаться из глазниц. Окружающие их веки толстые. Ушная раковина полностью редуцирована, однако слуховое отверстие может частично прикрывать окаймляющая кожная складка высотой 1,3-2,1 см. Конечности относительно стройные, передние немного короче задних. Длина стопы 4,2-5,5 см. На кисти I-й палец рудиментарен; II-й, III-й и IV-й пальцы вооружены мощными, изогнутыми когтями. Коготь III-го пальца по меньшей мере вдвое превосходит по длине когти II-го и IV-го пальцев. V-й палец длиннее I-го и отходит от основания IV-го пальца. На стопе имеется 4 длинных, хорошо развитых когтя примерно одинаковой длины, а коготь I-го рудиментарен. Хвост длинный, составляющий до 60 % общей длины тела, что относительно меньше, чем у длиннохвостого панголина. Хвост закругленный сверху и уплощенный снизу, с усеченным кончиком.
Белобрюхий панголин (Phataginus tricuspis) с истертой чешуей.
Верхнюю часть головы до начала морды и шеи, спину, бока, наружные стороны конечностей (передних — частично) и хвост покрывает роговой панцирь из очень большого числа чешуй (примерно от 790 до 1140). Они сравнительно мелкие, с длиной, превосходящей ширину (у длиннохвостого панголина чешуй меньше, а сами они крупнее и относительно шире). Самые крупные чешуи находятся на спине и достигают размера 4,7 × 2,6 см, а вес одной такой чешуи может достигать 0,66 г. На туловище по направлению к задней его части чешуи не увеличиваются. Чешуи растут в длину быстрее, чем в ширину: чешуи на средней части спины изначально примерно одинаковы по длине и ширине, но затем становятся в 4 раза длиннее, чем шире. Свободный край чешуи несет три достаточно хорошо выраженных шипика, особенно хорошо заметных на спине; наличие этих шипиков и обусловило латинское название вида. Кроме того, на чешуях имеются продольные бороздки и срединный киль. Со временем шипики и рельефные элементы подвергаются износу и становятся трудноразличимыми, за исключением среднего шипика, который несмотря на истирание обычно все еще виден у старых особей. На нижней поверхности хвоста чешуи особенно тонкие, а на верхней обладают хорошо выраженным рельефом. Идущие по краям хвоста чешуи оснащены острыми гранями. В целом чешуйчатый покров менее прочный, чем у длиннохвостого панголина и тем более у других представителей семейства. Окрас чешуй однородный, варьирующий от красновато-коричневого до коричневато-серого и коричневато-желтого, более светлый снизу хвоста. Концы чешуй могут быть бледно-желтыми, особенно у старых особей.
Белобрюхий панголин (Phataginus tricuspis) крупным планом.
На верхней стороне шеи и туловища чешуи расположены в 18-22 поперечных и 19-25 продольных рядов. На хвосте верхний срединный ряд состоит из 30-33 чешуй, после чего до его кончика тянется два параллельных ряда из 3-6 чешуй в каждом. В рядах по краям хвоста число чешуй составляет 34-40. На передних конечностях чешуи достигают локтевого сгиба, на задних распространяются и на пальцы. Снизу на кончике хвоста вместо 2 срединных и 2 боковых чешуй имеется голая чувствительная подушечка, содержащая множество механорецепторов. На морде, щеках, горле, брюхе, внутренних сторонах конечностей и предплечьях и снизу на кончике хвоста чешуи также отсутствуют. Кожа в этих местах имеет бледно-серовато-белый или розовато-коричневатый оттенок. Кожа под глазами окрашена относительно темнее, чем на остальной части головы. Нос и губы розовые. Незащищенная панцирем кожа густо покрыта тонкими волосками длиной до 2 см. На брюхе их цвет беловатый, на горле и конечностях волоски становятся более грубыми и приобретают коричневатый окрас. Общая окраска относительно светлее, чем у длиннохвостого панголина. На стенках широкого слухового прохода часто растут густые светлые волоски, но в целом морда обволошена слабо.
Смонтированный скелет белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis).
Череп 5,8-8,1 см диной и 2-3,2 см шириной в скуловых отростках, конической формы. В позвоночнике насчитывается 7 шейных, 13 грудных, 6 поясничных, 2 крестцовых и 40-42 хвостовых позвонков. Таким образом, общее число позвонков достигает 70. Общая длина червеобразного языка составляет 25-30 см. Кишечник достигает порядка 2 м в длину. Щитовидная железа у взрослых особей гипоактивна. Крупные анальные железы вырабатывают беловатый секрет с сильным неприятным запахом.
От длиннохвостого панголина (Phataginus tetradactyla) рассматриваемый вид отличается отсутствием очень крупных залопаточных чешуй, количеством, размером и окраской чешуй, а также цветом кожи. К другим различиям относятся более широкая морда у белобрюхого и пропорционально более длинный хвост у длиннохвостого панголина.
Эскизы черепа с нижней челюстью белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis).
Температура тела колеблется в пределах 27-36 °C, в значительной мере завися от температуры окружающей среды и уровня активности животного, повышаясь при последней. Обычно в течение дня температура составляет 31-32 °C, что ниже среднего значения у млекопитающих сходного размера. Интенсивность обмена веществ в состоянии покая была оценена в 3,37 мл O₂/кг/мин.
У самок в геноме 114 хромосом, а у самцов — 113 (две Y-хромосомы слились в одну), в то время как у других панголинов их число варьируется от 36 до 42 и одинаково для самцов и самок. Таким образом, по числу хромосом среди млекопитающих этот вид находится на втором месте после боливийской бамбуковой крысы (Dactylomys boliviensis), в кариотипе которой насчитываеися 118 хромосом. Генетический анализ также выявил сокращение полногеномной гетерозиготности, указывающей на значительное генетическое разнообразие внутри популяции по сравнению с китайским и индокитайским панголинами. Это означает, что рассматриваемый вид пережил два события умеренного уменьшения количества особей, которые вносят вклад в выживание популяции.
Распространение
Белобрюхий панголин является наиболее многочисленным и широко распространенным видом африканских лесных панголинов. В настоящее время он встречается на крайнем юго-западе Гвинеи-Бисау, в Гвинее (за исключением севера), Сьерра-Леоне, Либерии, Кот-д'Ивуаре, Гане, Того, Бенине (последние четыре государства — кроме их северных областей), южной половине Нигерии, Камеруне (кроме севера), Экваториальной Гвинее ( включая остров Биоко), Габоне, Конго, Демократической Республике Конго, севере Анголы, большей части Центральноафриканской Республики (за исключением севера страны), на юго-западе Южного Судана, в Уганде (кроме северо-востока), Руанде и Бурунди, проникает на крайние юго-запад Кении, северо-запад Танзании (окрестности озера Танганьика), центр и северо-запад Замбии (в районах Серенье и Мвинилунги). О присутствии в Сенегале, Гамбии и Чаде достоверные данные отсутствуют; информация о нахождении на северо-востоке Замбии, в Малави и на севере Мозамбика может быть отклонена.
Современный ареал белобрюхого панголина (Phataginus tricuspis).
Состав
Иногда выделяют 2 подвида белобрюхого панголина.
Phataginus tricuspis tricuspis (Rafinesque, 1821) — типовая форма, описанная из Гвинеи и распространенная на восток до Демократической Республики Конго. Синоним: Manis tricuspis tricuspis (Rafinesque, 1821).
Phataginus tricuspis mabirae (Allen et Loveridge, 1942) — описан из леса Мабира в Уганде. От предыдущего подвида отличается мелкими деталями строения черепа и более насыщенным коричневым окрасом брюха. Синоним: Manis mabirae Allen et Loveridge, 1942.
Также имеются 2 сомнительных подвида.
Phataginus tricuspis multiscutata (Gray, 1843) — Западная Африка без указания места обнаружения. Синоним: Manis multiscutata Gray, 1843.
Phataginus tricuspis tridentata (Focillon, 1850) — побережье Мозамбика. Синоним: Manis tridentata Focillon, 1850.
Разделение на подвиды по морфологическим признакам не является общепринятым в связи с высоким уровнем внутривидовой изменчивости, включая средние размеры тела (в частности, на западе ареала они меньше), пигментацию чешуй и длину шерсти. Недавние молекулярно-генетические исследования указали на существенные отличия восточной части популяции, которая, таким образом, может представлять собой самостоятельный вид. В пользу данной точки зрения также свидетельствует наличие между Камеруном и Габоном выраженного биогеографического барьера, разделяющего ареал на две части. Однако данный вопрос требует дальнейшего уточнения.
Предложено выделение 6 географических линий белобрюхих панголинов, которые могут заслуживать статуса вида или подвида: из Центральной Африки, Габона, Дагомейского разрыва, Гануы, Западной Африки и западной части Центральной Африки. Кроме того, обнаружена высокая генетическая дивергенция нуклеотидов между экземплярами из Габона и особями из Камеруна, Ганы и Нигерии, что указывает на потенциальное существования нового таксона в Габоне. Полученные результаты не окончательны и требуют дальнейших исследований.
Среда обитания
Белобрюхий панголин населяет преимущественно первичные и вторичные тропические леса, предпочитая закрытые местообитания, помимо этого встречаясь вдоль лесных опушек и в мозаичных ландшафтах. В Гвинее, на юге Демократической Республики Конго и северо-западе Замбии водится также в саванном редколесье. На юге Нигерии попадается в кустарниковых зарослях, распространившихся на местах древесных вырубок. Кроме того, отмечен в ряде мало используемых либо заброшенных сельскохозяйственных районов, например, на плантациях тика и масличной пальмы. Таким образом, это животное в определенной мере выдерживает антропогенное воздействие, адаптируясь к измененным и деградированным местообитаниям.
На протяжении значительной части ареала рассматриваемый вид симпатричен с длиннохвостым панголином (Phataginus tetradactyla), иногда существенно превосходя его по численности (например, в Нигерии и Габоне). В подобных случаях предпочитает относительно более сухие участки. Однако полностью экологические различия между двумя видами не выяснены.