Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Ферэ (Ferae)

                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)

                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    

                                  Отряд Хищные (Carnivora)

                                    Подотряд Псообразные (Caniformia)

                                      Клада Каноиды (Canoidea)

                                        Инфраотряд Циноиды (Cynoidea)

                                          Семейство Псовые (Canidae)

                                            Подсемейство †Борофагины (Borophaginae) 

                                              Триба †Борофагини (Borophagini)

                                                Подтриба †Борофагина (Borophagina)

                                                  Род †Борофаги (Borophagus)

                                                    Вид †Borophagus littoralis

                                                    Вид †Borophagus pugnator

                                                    Вид †Borophagus orc

                                                    Вид †Borophagus parvus

                                                    Вид †Borophagus secundus

                                                    Вид †Borophagus hilli

                                                    Вид †Borophagus dudleyi

                                                    Вид †Borophagus diversidens

Борофаги (Borophagus Cope, 1892) — род подсемейства борофагин (Borophaginae Simpson, 1945), происходящий из среднего миоцена - ранннего плейстоцена Северной Америки и позднего миоцена - плиоцена Центральной Америки. Установлены 8 видов.

    Реконструкция внешнего облика борофага (Borophagus diversidens). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Canis Linnaeus, 1758 (частью); Felis Linnaeus, 1758 (частью);  Dinocyon Jourdan, 1861 (частью); Dinocyon (Borophagus) Matthew, 1902; Hyaenognathus Merriam, 1903; Porthocyon Merriam, 1903; Osteoborus Stirton et VanderHoof, 1933 (частью); Pliogulo White, 1941 (преоккуп.); Cynogulo Kretzoi, 1968; Epicyon Baskin, 1980 (частью). 

Род и его типовой вид Borophagus diversidens были описаны в 1892 г. Копом на основании ископаемых остатков из бланкских отложений Техаса. Родовое наименование образовано сочетанием древнегреческих слов βορός (boros) и φάγος (phago), что означает в переводе "прожорливый едок".

В 1903 г. Мерриам дал новым находкам родовые наименования Hyaenognathus и Porthocyon, несмотря на то, что сам же признал поразительное сходство строения их зубов с описанным ранее Borophagus. Родовое название Hyaenognathus, присвоенное Мерриамом относительно хорошо сохранившимся остаткам из Калифорнии, являлось наиболее широко используемым на протяжении следующих 30 лет, пока в 1936 г. ВандерХуф не доказал его идентичность с Borophagus. 

Примерно в это же время, в 1933 г., Стиртон и ВандерХуф выделили новый род Osteoborus, основываясь главным образом на стремлении разграничить более древний вид, обладающим относительно примитивным костно-дробящим зубочелюстным аппаратом из хемфилия с более продвинутым видом Borophagus из бланкия. 

    Портретная реконструкция Borophagus. Автор — Ч.Р. Найт.

С тех пор на протяжении многих лет все находки из хемфилия описывались в качестве Osteoborus, который противопоставлялся произошедшему от него более позднему Borophagus, что вполне подтверждалось их морфологическим анализом. Так, Джонстон в 1939 г. и Гиббард в 1944 г. признавшие, что выделенный ими вид Osteoborus hilli и Osteoborus progressus (= Osteoborus hilli) предшествовал и, вероятно, привел к появлению Borophagus diversidens, поместили его в состав рода Osteoborus. В дальнейшем исследователи все же упразднили таксон Osteoborus, признав его младшим синонимом Borophagus.

В 1945 г. в систематике Симпсона Borophagus приобрел статус номинального рода нового подсемейства Borophaginae. Среди весьма разнообразных морфологически и экологически борофагин Симпсон остановился на Borophagus по той причине, что он представляет собой вершину развития и кульминацию проявлению основных эволюционных тенденций данной линии, очень адаптивной по сравнению с прочими псовыми. 

Риче в 1979 г. попытался установить критерии разграничения родов Osteoborus и Borophagus, основываясь на различиях в ширине последних нижних предкоренных, однако не добился в этом какого-нибудь успеха. Действительно, у их видов наблюдается неоспоримая, четко прослеживаемая хронологически преемственность в плане прогрессивного развития зубочелюстного аппарата, однако разделяющую линию между родами, очевидно, провести невозможно.

Установлено, что борофаги ведут свое происхождение от одного из ранних представителей рода эпиционов, являясь, таким образом, вершиной эволюционной линии Protepicyon - Epicyon - Borophagus и борофагин в целом. Областью возникновения и раннего развития борофагов является Тихоокеанское побережье Северной Америки, где они появляются еще в среднем миоцене (ранний кларендоний, около 12 млн. лет назад). В позднем миоцене (ранний хемфилий, примерно 9 млн. лет назад) борофаги широко распространились на территории Североамериканского континента, включая Флориду и центральную Мексику, а также проникают и в Центральную Америку. Последние борофаги вымирают в самом начале плейстоценовой эпохи (поздний бланкий, 2 млн. лет назад). 

    Область распространения ископаемых остатков рода Borophagus.

Борофаги были последними и наиболее специализированными представителями своего подсемейства. Они представляли собой мощных, крепко сложенных псовых. На протяжении всей истории рода для его представителей (за исключением несколько уклонившегося от общей линии Borophagus оrc) характерно постепенное увеличение общих размеров тела. У самого позднего и массивного Borophagus diversidens длина тела (не учитывая хвост) превышала 100 см, а высота в холке доходила до 65 см; мелкие борофаги по своим размерам не превышали койота (Canis latrans). Масса у различных видов колебалась в пределах 20-60 кг. Борофаги обладали сильным позвоночником, образующим прямую спину, а также крепкими суставами конечностей и их поясов. Конечности имели умеренную длину, что придавало этим животным несколько приземистый вид.

    

    Череп и нижняя челюсть борофага (Borophagus secundus) из позднего хемфилия штата Канзас, США.

Хотя они и не являлись самыми крупными и массивными в своем подсемействе, именно у борофагов наиболее полно проявилась эволюционная тенденция этой группы, связанная с высокой приспособленностью зубочелюстного аппарата к дроблению костей, в чем проявляется их сходство с некоторыми гиеновыми (Hyaenidae). Для сменявшихся хронологически видов типична прогрессирующая редукция щечных зубов, за исключением принимающих на себя основные нагрузки и поэтому стабильно увеличивающегося Р4 в верхней челюсти, а также р4 и m1 в нижней. Именно у борофагов р4 развился до максимальных в подсемействе размеров, значительно превосходя по величине остальные предкоренные. 

  

  

    Реконструкция черепа с нижней челюстью и головы борофага (Borophagus secundus). Череп восстановлен по образцам из позднего миоцена (хемфилий, 6 млн. лет назад) из штатов Техас и Небраска, США, его примерная длина 21 см. Автор — М. Антон.

Параллельно с нарастающей специализации зубного ряда, у борофагов наблюдается укорачивание и расширение лицевого отдела черепа. Челюсти становятся все более мощными, а лоб — более выпуклым. Короткая широкая морда и крутой профиль черепа помогали хищникам развивать значительные усилия, необходимые для более эффективного разгрызания плотных тканей. 

    

    Реконструкция внешнего облика борофага (Borophagus diversidens) по неполному скелету из раннего плиоцена (бланкий, 4 млн. лет назад) каньона Бланко в штате Техас, США. Реконструированная высота в холке 62 см. Автор — М. Антон.

Борофаги отличает от эпиционов прежде всего сильно расширенный р4, сравнительно короткие массивные челюсти и более выпуклый лоб, не столь суженный относительно длины черепа его мозговой отдел, а также несколько укороченные, но сильные конечности. Что касается величины, то самые большие виды эпиционов имели более внушительные размеры, чем наиболее крупные борофаги, однако последние при этом отличались большей массивностью.

    Череп борофага (Borophagus littoralis) из позднего кларендония штата Калифорния, США.

Borophagus littoralis VanderHoof, 1931 — вид, известный из среднего - ? позднего миоцена (начало - конец кларендонского / ? начало хемфильского века) США (штат Калифорния). Синонимы: Osteoborus littoralis Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus diabloensis Richey, 1938; Epicyon diabloensis Baskin, 1980.

Древнейший представитель рода, ведущий происхождение непосредственно от эпициона, но при этом уже обладающий всеми основными признаками рода. От более поздних борофагов он в первую очередь отличается относительно небольшими размерами тела и сравнительно низкими коронками верхних и нижних предкоренных зубов.

    Прорисовки черепа, верхней и нижней челюсти борофага (Borophagus littoralis) из позднего кларендония Калифорнии, США.

Borophagus pugnator (Matthew, 1924) VanderHoof, 1931 — вид, известный из среднего - позднего миоцена (конец кларендонского - конец хемфильского века) США (штаты Техас, Небраска, Канзас, Колорадо, Айдахо, Орегон, Северная Каролина, Флорида). Синонимы: Porthocyon pugnator Cook, 1922; Aelurodon pugnator Matthew, 1924; Osteoborus pugnator Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus dudleyi Webb, 1969 (частью); Osteoborus galushai Webb, 1969.

Несколько более поздний вид, также обладающий рядом примитивных черт. Как и Borophagus littoralis, отличается от прочих борофагов более удлиненной мордой, не столь выпуклым лбом и менее массивными челюстями, несущими относительно небольшие предкоренные со сравнительно невысокими бугорками и некоторыми другими деталями строения. Для данного вида также характерны небольшие размеры тела (у некоторых популяций они были еще меньше, чем у предкового Borophagus littoralis). 

    Прорисовки черепа и нижних челюстей борофага (Borophagus pugnator) из раннего хемфилия штатов Канзас (А-F) и Флорида (G-H), США.

Borophagus orc (Webb, 1969) Wang, Tedford et Taylor, 1999 — вид, известный из позднего миоцена (вторая половина хемфильского века) США (штаты Флорида и Северная Каролина). Синоним: Osteoborus orc Webb, 1969. 

Данный вид характеризуется самыми мелкими в роду размерами тела, которые могли развиться вследствие отсутствия крупной добычи в условиях островной изоляции. Кроме того, у него имелась несколько упрощенная структура жевательной поверхности щечных зубов, предкоренные были уменьшены, а р1 в большинстве случаев полностью редуцировался. Вопрос о родственных связях Borophagus orc окончательно не выяснен. Особенности черепнозубного строения свидетельствуют о его эволюционной близости с Borophagus parvus. Вероятно, оба вида произошли от общего предка (на роль которого с некоторыми оговорками претендует Borophagus pugnator) и являются сестринскими, причем Borophagus orc значительно уклонился от магистральной линии развития и исчез, не оставив потомков.

Borophagus parvus Wang, Tedford et Taylor, 1999 — вид, известный из позднего миоцена (конец хемфильского века) США (штаты Аризона и Калифорния). Синоним: Osteoborus cyonoides Stirton et VanderHoof, 1933 (частью).

От родственного Borophagus orc отличается немного большей величиной. В строении данного вида наблюдается сочетание архаичных и прогрессивных черт строения черепа и зубов (морда удлинена, небо на уровне Р4 узкое, лоб относительно выпуклый, р1 в большинстве случаев имеется, Р2-3/р2-3 и m2 уменьшены, в то время как р4 наоборот увеличены). Таким образом, морфологически Borophagus parvus занимает промежуточное положение между более древним Borophagus pugnator и более продвинутым Borophagus secundus, чьим предком он, видимо, и является.

Borophagus secundus (Matthew et Cook, 1909) VanderHoof, 1931 — вид, известный из среднего - позднего миоцена (кларендонский - конец хемфильского века) США (штаты Калифорния, Техас, Небраска, Канзас, Нью-Мексико, Орегон, Оклахома), Мексики (штаты Халиско, Гуанахуато, Идальго, Закатекас), Сальвадора и Гондураса. Синонимы: Aelurodon saevus secundus Matthew et Cook, 1909; Hyaenognathus direptor Matthew, 1924; Hyaenognathus cyonoides Martin, 1928; Borophagus cyonoides Matthew et Stirton, 1930; Osteoborus cyonoides Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus direptor Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus secundus Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus direptor Richey, 1979.

  

    Слепки черепа и нижней челюсти борофага (Borophagus secundus) из хемфилия штата Техас, США.

Достаточно прогрессивный таксон, что и способствовало его долговечности и широкому распространению. В сравнение с Borophagus parvus и другими более примитивными видами, Borophagus secundus уже обладает укороченной мордой, сильно выпуклым лбом, широкими и массивными скуловыми дугами, расширенным в области предглазничных отверстий лицевым скелетом и на уровне Р4 небом, короткой и мощной нижней челюстью, отсутствующим в большинстве случаев р1, небольшими р2 и р3, значительно увеличенным р4 и др. Редукция и изменение ориентации в альвеолах на поперечную, своего рода скученность Р1-3 и р1-3 у Borophagus secundus была связана с общим укорачиванием его челюстей. В то же время несомненно, что данный вид архаичнее более молодых геологически Borophagus hilli и Borophagus diversidens, у которых имеются более объемистые лобные пазухи, более расширенные I3, Р4 и М1 еще крупнее относительно предыдущих предкоренных, ветвь нижней челюсти еще массивней и т. д.

    

    Прорисови нижних челюстей и черепа борофага (Borophagus secundus) из позднего хемфилия штатов Небраска (А-В) и Канзас (С-Н), США.

Borophagus hilli (Johnston, 1939) Wang, Tedford et Taylor, 1999 — вид, известный из позднего миоцена - раннего плиоцена (конец хемфильского - начало бланкского века) США (штаты Южная Калифорния, Техас, Канзас, Нью-Мексико, Айдахо, Вашингтон, Флорида), Мексики (штат Идальго) и Сальвадора. Синонимы: Borophagus diversidens Cope, 1892 (частью); Osteoborus hilli Johnston, 1939; Osteoborus progressus Hibbard, 1944; Osteoborus crassapineatus Olsen, 1956; Borophagus crassapineatus Richey, 1979; ? Osteoborus direptor Richey, 1979.

    Череп и верхнечелюстной фрагмент борофага (Borophagus hilli) из позднего хемфилия штата Техас, США.

От Borophagus secundus и других более примитивных борофагов этот вид отличается в первую очередь расширенным I3; очень крупными Р4 и М1, которые относительно больше остальных верхних предкоренных и М2; более расширенным небом; более массивной и изогнутой нижней челюстью и некоторыми другими деталями зубочелюстного строения. В тоже время, данный вид демонстрирует черты, ставящие его на относительно более низкую ступень по равнению с Borophagus diversidens: суставная головка нижней челюсти расположена не столь высоко; I3 не настолько расширен; Р1-3 и р1-3 не настолько уменьшены; Р4 не настолько увеличен; m1 меньше, а m2 крупнее, чем у последнего. От Borophagus dudleyi и Borophagus diversidens этот вид отчетливо отличается не настолько расширенным небом, в чем наблюдается его схожесть с Borophagus secundus. Считается, что Borophagus hilli занимает промежуточное положение между Borophagus secundus и Borophagus diversidens, соответственно являсь потомком первого и предком второго.

    Прорисовки верхне- и нижнелюстных фрагментов борофага (Borophagus hilli) из самого позднего хемфилия штата Техас, США.

Borophagus dudleyi (White, 1941) Tedford, Galusha, Skinner, Taylor, Fields, Macdonald, Rensberger, Webb et Whistler, 1987 — вид, известный из позднего миоцена (конец хемфильского века) США (штаты Флорида и Северная Каролина). Синонимы: Pliogulo dudleyi White, 1941; ? Borophagus crassapineatus Olsen, 1956; Cynogulo dudleyi Kretzoi, 1968; Osteoborus dudleyi Webb, 1969.

Наряду с Borophagus diversidens, этот вид относится к наиболее продвинутым представителям рода. От Borophagus secundus его отличают более объемистые лобные пазухи (у Borophagus diversidens они относительно меньше), расширенное небо, удлиненные затылочные мыщелки и уменьшенный М2. Граница твердого неба Borophagus dudleyi расположена за последними коренными, в отличии от Borophagus hilli и Borophagus diversidens, у которых она находится не далее уровня М2. Судя по альвеолам, верхние резцы шире, чем у последних. Р3 небольшой, а Р4, наоборот, сильно увеличен. В среднем размеры тела были меньше, чем у Borophagus diversidens.

    Прорисовки черепа борофага (Borophagus dudleyi) из самого позднего хемфилия штата Флорида, США.

Borophagus diversidens Cope, 1892 (тип) — типовой вид, известный из раннего плиоцена - раннего плейстоцена (начало - конец бланкского века) США (штаты Калифорния, Техас, Невада, Небраска, Канзас, Нью-Мексико, Аризона, Айдахо, Орегон, Вашингтон, Флорида) и Мексики (штаты Гуанахуато, Идальго и Южная Нижняя Калифорния). Синонимы: Canis dirus Leidy, 1858 (частью); Felis hillianus Cope, 1893; Dinocyon diversidens Matthew, 1902; Dinocyon (Borophagus) diversidens Matthew, 1902; Porthocyon dubius Merriam, 1903; Hyaenognathus pachyodon Merriam, 1903; Hyaenognathus matthewi Freudenberg, 1910; Hyaenarctos diversidens Frick, 1926; Hyaenognathus dubius VanderHoof, 1931; Hyaenognathus solus Stock, 1932; Borophagus pachyodon VanderHoof, 1936; Borophagus solus VanderHoof, 1936; Borophagus matthewi VanderHoof, 1936; Osteoborus hillianus Schultz, 1937; Borophagus dubius Richey, 1979.

    Прорисовки черепа и нижних челюстей борофага (Borophagus diversidens) из позднего бланкия штата Техас, США.

Последний и наиболее крупный вид. От прочих представителей рода отличается крайней степенью выраженности характерных признаков строения зубочелюстного аппарата, облегчающих дробление костей и извлечение костного мозга: резко расширенным на уровне Р4 небом; очень широким I3 (его альвеола примерно втрое больше, чем I1 и I2); небольшими, низкими, лишенными заметных бугорков Р1-3 и р2-3 (они малофонкуциональны и зачастую не несут следов износа, даже в том случае, если Р4 и М1 в верхней челюсти, а также m1-2 в нижней сильно стерты); огромным Р4 с упрощенной жевательной поверхностью; относительно небольшими М1-2; увеличенным, расширенным и сильно наклоненным назад р4; крупным удлиненным m1 и уменьшенным m2; высоко расположенной суставной головкой нижней челюсти и др. Примечательно, что упомянутые черты выражены меньше у более древних и отчетливее — у самых молодых находок. 

По мнению некоторых исследователей, к его исчезновению могут быть причастны бурно эволюционировавшие в то время представители родов Canis и  Aenocyon — активные охотники, не брезговавшие, однако, и падалью. С вымиранием Borophagus diversidens завершается вся 30-миллионолетняя эволюционная история борофагин. 

Борофаги, безусловно, входили в состав верховных хищников своих экосистем. Было бы не совсем верно видеть в них лишь узкоспециализированных поедателей трупов, отнимавших добычу у незадачливых охотников или питавшихся исключительно падалью. Достаточно гармоничные телесные пропорции указывают на возможность довольно быстрого передвижения этих псовых. Несомненно, вся краниодентальная морфология борофагов свидетельствует о их способности максимально полно утилизировать туши достаточно массивных животных, но отнюдь не исключает возможности активного преследования подобных жертв. Анализ копролитов дополнительно подтверждает способность зубочелюстного аппарата борофагов мелко дробить толстые кости, а также укзывает на возможность того, что борофаги собирались в стаи из нескольких особей, тем самым существенно увеличивая свой успех при охоте на крупную добычу и ее защите от других плотоядных.

    Реконструкция способа питания борофагов (Borophagus secundus). Автор — М. Антон.

В позднем миоцене Северной Америке, к примеру в Кофе-Ранч на территории Техаса, рядом с борофагом жили такие крупные хищники, как медведь Agriotherium, кошкообразный Barbourofelis, саблезубая кошка Amphimachairodus coloradensis и псовое Epicyon. Все эти животные были потенциальными конкурентами, которые время от времени наверняка вступали с Borophagus в конфликты из-за добычи и охотничьих участков. Добычей борофага являлись копытные, такие как верблюд Aepycamelus, вилорог Cosoryx, трехпалые лошади Neohipparion и Nannippus, пекари Prosthennops и даже носороги, например бегемотоподобный Teleoceras, — все они могли обеспечить борофагу достаточное количество пищи в результате охоты и сбора падали.

     Борофаг (Borophagus diversidens) пытается отогнать стаю койотов Джонстона (Canis lepophagus) от туши добытого им верблюда гемиаухении (Hemiauchenia sp.). Автор — М. Антон.

На основании анализа локомоторной специализации некоторыми исследователями предполагается, что борофаги тяготели к залесенной местности, в то время как представители рода Epicyon населяли преимущественно открытые ландшафты. 

Борофаги (Википедия)  перейти   

Borophagus (Paleobiology Database)  перейти   

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006

Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals / Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998

Wang X., Tedford R.H., Antón M. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. — New York: Columbia University Press, 2008