Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 08.11.2024, 09:09
Бритопусы — Brithopus
 
Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
 ? Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
    ? Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
         Подотряд incertae sedis
           Надсемейство incertae sedis
             Семейство incertae sedis
            ? Род †Бритопусы (Brithopus)
              ? Вид †Brithopus priscus 
              ? Вид †Brithopus bashkyricus 
              ? Вид †Brithopus ponderus 
 
Бритопусы (Brithopus Kutorga, 1838) — сомнительный род неопределенного систематического положения, предположительно относящийся к отряду диноцефалов (Dinocephalia Seeley, 1894), происходящий из ранней - средней перми Европы. Установлено до 3 сомнительных видов.

 
    Спекулятивная реконструкция внешнего облика бритопуса (Brithopus priscus). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: ? Orthopus Kutorga, 1838; Rhopalodon G. Fischer von Waldheim, 1841 (частью); Eurosaurus G. Fischer von Waldheim, 1842 (частью); Dinosaurus G. Fischer von Waldheim, 1847 (частью).
 
? Brithopus priscus Kutorga, 1838 (тип) — сомнительный вид, известный по остаткам из окрестностей Ишеево (точное место не известно, Пермская область, Россия). Они датируются концом ранней перми (медистые песчаники, уфимский ярус, приуральский отдел). Синонимы: Orthopus primaevus Kutorga, 1838 (? частью); Dinosaurus murchisoni G. Fischer von Waldheim, 1847 (частью); Eurosaurus uralensis Eichwald, 1860 (частью); Eurosaurus verus von Meyer, 1866 (частью).
 
В отвале старинного медного рудника на Южном Приуралье был найден дистальный эпифиз плечевой кости. Первоначально он хранился в частной коллекции графа Павла Павловича Демидова, позже был передан в Санкт-Петербургское императорское минералогическое общество для изучения. До наших дней сохранился лишь слепок эпифиза, оригинал утерян. Автор первоописания Степен Семенович Куторга (1838 г.) полагал, что открытое им животное является неполнозубым млекопитающим (Edentata). К диноцефалам Brithopus был отнесен много позднее Иваном Антоновичем Ефремовым (1954 г.). Другие остатки, ассоциированные с данным таксоном, также оказались неполными. Описания Brithopus И.А. Ефремова (1954 г.) и П.К. Чудинова (1983 г.) основывались на черепе Dinosaurus murchisoni, отождествление которого с типовым экземпляром (равно как и с многочисленными другими фрагментами, отнесенными в указанных работах к этой форме) совершенно не обосновано. Чудинов (1983 г.) подчеркнул, что Brithopus определенно является сборным родом. Михаил Феодосьевич Ивахненко с соавторами (1997 г.) включил Вrithopus priscus в синонимику фтинозухидного эотериодонта Dinosaurus murchisoni, положение которого в системе также недостоверно. Дж. Кинг (1988 г.) включила Dinosaurus murchisoni в синонимику рода Brithopus, которого все же отнесла к хищным диноцефалам.  
 
Строение сохранившейся плечевой кости весьма своеобразно, и установление ее систематического положения в настоящее время затруднительно. Судя по массивности, кость действительно может принадлежать примитивному терапсиду диноцефалового типа.

    Дистальный конец плечевой кости бритопуса (Brithopus priscus) (точное местонахождение неизвестно) и его прорисовки, сверху (а) и снизу (б).

? Brithopus bashkyricus Efremov, 1954 — сомнительный вид, известный по остаткам, предположительно происходящим из Каргалинских рудников (Оренбургская область, Россия). Они датируются средней пермью (биармийский отдел). Найдена часть лопатки (сохранился только слепок) и обломки плечевой кости. Для этого и следующего видов неясен принцип отнесения к роду; при нынешнем уровне изученности посткраниального скелета терапсид определение невозможно. Судя по массивности, фрагменты могут принадлежать диноцефалам.
 
? Brithopus ponderus Efremov, 1954 — сомнительный вид, известный по остаткам из Дурасовского рудника (Федоровский район, Республика Башкортостан, Россия). Они датируются средней пермью (биармийский отдел). Найдена проксимальная часть плечевой кости. Исходя из массивности, она может принадлежать диноцефалу. По своим размерам реконструируемая плечевая кость превосходит таковую Brithopus priscus.
 
Разрозненные и крайне фрагментарные ископаемые остатки позволяют предположить, что оставившие их животные могли достигать крупных размеров — около 2,5-3 м в длину. Вероятно, внешне они напоминали таких плотоядных диноцефалов, как Titanophoneus, подобно последнему обладая большой головой с клинообразными зубами в мощных челюстях и приземистым туловищем на коротких и мощных конечностях с когтистыми лапами. Пояс передних конечностей примитивного типа, по своему строению и массивности весьма схож с таковым купных сфенакодонтов вроде Dimetrodon. Особенно массивные грудные мышцы указывают на походку с боковым расположением конечностей, что требует значительных затрат энергии и мощной мышечной массы. Возможно, эти животные являлись не слишком быстрыми хищниками, но они могли затаиться в засаде поджидая добычу.
 
И.А. Ефремов (1954 г.) установил для родов Brithopus и Titanophoneus семейство Brithopodidae. Однако под названием Brithopus priscus автор объединял типовые образцы Brithopus priscus, Orthopus primaevus, Dinosaurus murchisoni и ряд костных фрагментов из различных местонахождений, а диагноз рода основывал преимущественно на крайне схематичном описании черепа Dinosaurus murchisoni, который рассматривал как "тип" Brithopus. При описании семейства Ефремов указал, что новое семейство было первоначально описано Г. Сили (1894 г.) под названием Rhopalodontidae. Вследствие того что Rhopalodon не является титанозухом, семейство было переименовано. В определенной степени это вполне справедливо, хотя и следует учесть, что диагноз Сили в значительной степени основан на неверно отнесенном к роду Rhopalodon тому черепу, который позднее был описан Ефремовым как Phthinosuchus discors и является синонимом Dinosaurus murchisoni. Следует отметить, что при сравнении типового и единственного экземпляра Brithopus priscus с плечом Titanophoneus potens приведены столь существенные отличия, что мотивы выделения общего семейства становятся совершенно неясными. В действительности семейство Brithopodidae может включать только Brithopus priscus, который и является пока субъективным nomen dubium — сомнительным таксоном.
 
Семейство Brithopodidae было сохранено и в дальнейших ревизиях. В монографии П.К. Чудинова (1983 г.) в отряде Titanosuchia хищные Brithopodidae и Anteosauridae противопоставлены с общей характеристикой всем остальным группам. Прямое сравнение приведенных диагнозов этих семейств не выявляет в действительности ни одного отличающего пункта. То же относится и к диагнозу подсемейства "Brithopodinae" в ревизии Дж. Кинг (1988 г.), сохраняемой эту группу лишь в виде дани традициям.

Кристиан Каммерер (2011 г.) полагает, что род Brithopus не стоит считать действительным ввиду крайней фрагментарности и недиагностируемости приписываемого ему ископаемого материала. Также в настоящее время допускается, что в случае валидности Brithopus может быть связан более близким родством не с плотоядными антеозавроидными, а с растительноядными тапиноцефалоидными диноцефалами.

Ссылки
 
Brithopus (Paleobiology Database)  перейти
 
Литература
 
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009