Век млекопитающих - Age of Mammals

    Разнообразие бурнетиоидов (Burnetioidea). Автор — artbyjrc.

Череп с удлиненной узкой мордой и очень крупными глазницами, значительно превышающими по размерам маленькие височные окна. Глазницы и височные окна обращены наружу; последние расположены очень низко. Надглазничные гребни массивные. Тонкая скуловая дуга располагается горизонтально и опускается позади уровня глазницы. Крыша черепа выпуклая в предглазничной области и заметно опускающаяся вниз — в заглазничной. Лобные и теменные кости очень широкие. Пинеальное отверстие очень большое, окруженное массивным костным утолщением. Для многих родов характерно наличие костных выростов на носовых костях, в надглазничной области, на затылке. Затылок вогнутый. Клинориния черепа выражена относительно слабо. Челюстное сочленение расположено ниже уровня зубного ряда. Признаков стрептостилии не отмечено. 

---

---

Нижняя челюсть низкая, высота зубной кости менее чем в 3 раза превышает высоту средних заклыковых зубов. Выраженного венечного отростка нет. Ангулярный лепесток почти достигает челюстного сустава.

 

Клыки обычно уплощенные, с зазубренными кантами. Заклыковые зубы немногочисленные. Наклон нижних заклыковых зубов практически отсутствует.

---

    Прорисовки частично реконструированного черепа рубиджины (Rubidgina angusticeps), сбоку (А) и сверху (Б).

---

    Черепа различных бурнетиоидов.

---

По строению черепа представители группы сходны с Biarmosuchidae, с которыми их зачастую сближают и объединяют в подотряд Biarmosuchia. Однако, в отличие от Biarmosuchidae, у Burnetioidea в крыше черепа наличествует отдельная срединная кость — предтеменная — между лобными и теменными костями. Эта кость имеет такую форму и локализацию, которые из всех терапсид свойственны лишь Gorgonopidae (сходное положение межтеменная кость занимает и у Dicynodontia, но, по-видимому, развилась у них самостоятельно). Это позволяет считать Burnetioidea примитивными горгонопами. Другими отличиями от Biarmosuchidae являются выступающие нижние клыки и уменьшенное число заклыковых зубов.

 

Всеядные или даже растительноядные формы. Некоторые могли являться лазающими. Большие размеры глазниц и строение косточек склеротикального кольца указывает на ночную и сумеречную активность.

---

---

Здесь для надсемейства принят следующий состав: 

      род †Гиппозавры (Hipposaurus Haughton, 1929);

      род †Вантулигнаты (Wantulignathus Whitney et Sidor, 2016);

      род †Лиценодоны (Lycaenodon Broom, 1925);

      род †Герпетоскилаксы (Herpetoskylax Sidor et Rubidge, 2006);

      род †Иктидорины (Ictidorhinus Broom, 1913);

      род †Импумлофантси (Impumlophantsi Matlhaga, Benoit et Rubidge, 2024);

      род †Лофорины (Lophorhinus Sidor et Smith, 2007);

      род †Лемурозавры (Lemurosaurus Broom, 1949);

      род †Лобалопексы (Lobalopex Sidor, Hopson et Keyser, 2004);

      род †Изенгопсы (Isengops Sidor, Tabor et Smith, 2021);

    ? род †Рубиджины (Rubidgina Broom, 1942);

      род †Устии (Ustia Ivachnenko, 2003);

  семейство †Бурнетиевые (Burnetiidae Broom, 1923);

    подсемейство †Бурнетиины (Burnetiinae Broom, 1923);
      род †Пахидекты (Pachydectes Rubidge, Sidor et Modesto, 2006);
      род †Буллацефалы (Bullacephalus Rubidge et Kitching, 2003);
      род †Мобацерасы (Mobaceras Kammerer et Sidor, 2021);
      род †Бурнетии (Burnetia Broom, 1923);
      род †Нюксениции (Niuksenitia Tatarinov, 1977);
    подсемейство †Пробурнетиины (Proburnetiinae Kammerer, 2016);
      род †Ниеркоппии (Nierkoppia Day et Kammerer, 2023);
      род †Ленде (Lende Kruger, Rubidge, Abdala, Chindebvu, Gomani et Jacobs, 2015);
      род †Левкоцефалы (Leucocephalus Day, Smith, Benoit, Fernandez et Rubidge, 2018);
      род †Парабурнетии (Paraburnetia Smith, Rubidge et Sidor, 2006);
      род †Пробурнетии (Proburnetia Tatarinov, 1968);

  семейство †Стиракоцефаловые (Styracocephalidae Haughton, 1929);

      род †Стиракоцефалы (Styracocephalus Haughton, 1929).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи бурнетиеобразных (по Сидору и Смиту, 2007 г.).

Рассматриваемая группа была выделена Р. Брумом (1923 г.). Р. Кэрролл (1988 г.) полагал, что ее представители являются связующим звеном между примитивными хищными терапсидами биармозухидами и более продвинутыми горгонопидами. 

 

Д. Сигоньо-Расселл (1970, 1989 гг.) выделила иктидоринид, гиппозаврид и бурнетиид из состава собственно горгонопсов в самостоятельный инфраотряд Biarmosuchia (к этому же инфраотряду автор относит и семейство Biarmosuchidae, рассматриваемое здесь в числе диноцефалов). Отдельно от горгонопсов рассматривают биармозухов также Рубидж и Китчинг (2003 г.), Сидор и Вэлман (2003 г.). 

 

Некоторое время группа считалась полифилетической, пока Сидор, Хопсон и Кейзер (2004 г.) не провели ревизию ее членов, в результате чего она стала монофилетической безранговой кладой. Ictidorhinidae, Hipposauridae и Bumetiidae эти авторы объединяют в одно семейство, которое по правилу приоритета должно называться Ictidorhinidae. Исследование Сидора и Смита (2007 г.) подтвердило монофилию клады. Часть родов была выведена за ее рамки, образовав граду развития подотряда биармозухий. 

 

М.Ф. Ивахненко (2000, 2001 гг.) сохраняет традиционное расширенное понимание горгонопсов, которых разделяет на 3 надсемейства — Rubidgeoidea, Gorgonopioidea и Inostrancevioidea. В последнее время М.Ф. Ивахненко (2003, 2008 гг.) относит к горгонопсам также ропалодонтов и эстемменозухов, которых ранее ставил в ряд фтинозухий (Ивахненко и др. (1997 г.)). 

---

---

Наиболее существенным отличием типичных хищных горгонопсов от ропалодонтов, кроме связанных с растительноядностью (лепестковидные коронки заклыковых зубов и углубленные носоглоточные ходы), М.Ф. Ивахненко (2000 г.) полагал отсутствие на ангулярном лепестке нижней челюсти сильно выраженного поперечного гребня. Л.П. Татаринов (2009 г.) возражает, что этот гребень не выражен у фтинозухид и что на самом деле он направлен почти вертикально сверху вниз и чуть назад. В дальнейшем М.Ф. Ивахненко (2001 г.) обратил особое внимание на наличие вдоль наружного края зубной кости лабиальной площадки. Прежде М.Ф. Ивахненко не отмечал наличие, по крайней мере у типичных горгонопсов, уникальнейшей особенности в их челюстном аппарате — стрептостилии (подвижности квадратной кости) весьма необычного типа.

 

Позднее М.Ф. Ивахненко (2003 г.) подразделил горгонопсов (подотряд Gorgonopia) на 3 инфраотряда: Ictidorhinida (с единственным семейством Ictidorhinidae), Gorgonopida (с надсемействами Rubidgeoidea и Gorgonopioidea) и Estemmenosuchida (с надсемействами Burnetioidea и Rhopalodontoidea). Семейство Estemmenosuchidae, относимое М.Ф. Ивахненко (2005 г.) к горгонопсам надсемейства Rhopalodontoidea, Л.П. Татаринов (2009 г.) относит к диноцефалам.

 

 

        Череп с нижней челюстью молодого бурнетиоида из ЮАР. Длина образца — около 7,5 см.

 

 

        Тот же образец, помещенный в основание грубой серии роста южноафриканских буретиоидов (данные образцы могут не принадлежать одному и тому же виду).

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964