Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 17:42
Цератогаулы — Ceratogaulus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)
                          Грандотряд Глириобразные (Gliriformes)
                            Клада Глиресы (Glires)
                              Миротряд Симплицидентаты (Simplicidentata)
                                Отряд Грызуны (Rodentia)
                                  Подотряд Белкообразные (Sciuromorpha)
                                    Семейство †Милагауловые (Mylagaulidae)
                                      Подсемейство †Милагаулины (Mylagaulinae)
                                        Род †Цератогаулы (Ceratogaulus
                                          Вид †Ceratogaulus robustus
                                          Вид †Ceratogaulus rhinocerus
                                          Вид †Ceratogaulus minor 
                                          Вид †Ceratogaulus anecdotus
                                          Вид †Ceratogaulus cornutasagma 
                                          Вид †Ceratogaulus hatcheri 

Цератогаулы (Ceratogaulus Matthew, 1902) — род подсемейства милагаулин (Mylagaulinae Cope, 1881), происходящий из среднего - позднего миоцена Северной Америки. Установлены 6 видов.


    Реконструкция внешнего облика цератогаула (Ceratogaulus hatcheri). Автор — А. Кац.

Синонимы: Mylagaulus Cope, 1878 (частью); Epigaulus Gidley, 1907.

История изучения

В 1902 г. У.Д. Мэтью опубликовал описание нового рода и вида ископаемых грызунов. Оно основывалось на черепе, обнаруженном в 1898 г. Б. Брауном в среднемиоценовых отложениях местности Лоуп-Форк на территории штата Колорадо, США. В отличие от всех других известных к тому времени грызунов, на задней части носовых костей у зверька находилась пара вертикально направленных рогов. Эта особенность была отражена в присвоенном ему названии Ceratogaulus rhinocerus: keras в переводе с древнегреческого языка означает "рог", gaulus — "чаша, миска (удлиненной формы)", а  видовой эпитет rhinocerus указывает на наличие рогов в передней части черепа, подчеркивая общее сходство с носорогом.


    Смонтированный скелет цератогаула (Ceratogaulus hatcheri) из позднего миоцена местонахождения Филлипс-Каунти в штате Канзас, США. 

В 1907 г. Дж. Гидли были описаны новые род и вид Epigaulus hatcheri, также с характерными рогообразными выростами на черепе. Почти полный скелет этого животного был обнаружен в 1885 г. в районе Лонг-Айленд штата Канзас Дж. Б. Хатчером, ведущим полевые работы по поручению О.Ч. Марша. В конечном итоге, описанный Гидли таксон был в качестве вида включен в род Ceratogaulus. В последующие годы были установлены еще 4 относящиеся к нему вида.

 

    Ceratogaulus в естественном окружении. Автор реконструкции слева — Ф. Джон, 1902 г. Поскольку полный скелет еще был неизучен, у животных отсутствуют характерные роющие лапы с большими когтями. Автор реконструкции справа — В.Л. Могилевский, 1987 г. 

Строение и функции

Размеры цератогаулов средние для грызунов: длина головы и туловища представителей наиболее крупных видов достигает 30 см.

Морфология чрезвычайно специализированна. Череп относительно крупный. На задних концах носовых костей развита пара высоких конусообразных рогов, направленных вверх перпендикулярно плоскости неба (у черепа Ceratogaulus hatcheri длиной 80 мм их длина составляет 32 мм при ширине у основания 17 мм). Наличие на этих выростах характерных бороздок и отверстий для кровеносных сосудов может указывать на то, что сверху их покрывал роговой чехол. Половой диморфизм в степени развития рогов не выражен. Глазница небольшая, с узким каналом зрительного нерва. В затылочной части череп широкий, с выступающими назад отростками.


    Череп с нижней челюстью цератогаула (Ceratogaulus rhinocerus) из среднего миоцена (барстовский век) местонахождений Айнсворт-Проспектинг в штате Небраска, США. Длина масштабной линейки 1 см.

Резцы развиты сильно. С каждой стороны верхней и нижней челюстей имеется по одному большому предкоренному зубу с продольными неправильными складками эмали. Сзади него находится еще по два уменьшенных коренных зуба.

Телосложение очень коренастое. Шея и туловище укорочены. Сильно развитая лопатка, массивная передняя конечность и расширенная кисть с длинными когтевыми фалангами указывают на роющую функцию. Задняя конечность построена более легко, с длинной стопой. Хвост короткий.


    Прорисовка частично реконструированного скелета цератогаула (Ceratogaulus hatcheri). 

Состав

Ceratogaulus robustus Korth, 2013 — вид, известный из среднего миоцена (ранний барстовский век) штата Нью-Мексико, США. Описан по правой половине нижней челюсти.

Ceratogaulus rhinocerus Matthew, 1902 (тип) — типовой вид, известный из среднего миоцена (барстовский - кларендонский века) штатов Колорадо, Небраска и Техас, США. Синоним: Ceratogaulus rhinoceros May, 2019.


    Частичный скелет цератогаула (Ceratogaulus rhinocerus) из миоцена штата Небраска, США.

Ceratogaulus minor (Hibbard et Phillis, 1945) Korth, 2000 — вид, известный из среднего миоцена (кларендонский век) штата Канзас, США. Синоним: Epigaulus minor Hibbard et Phillis, 1945; Mylagaulus minor (Hibbard et Phillis, 1945).


    Неполные череп и нижняя челюсть цератогаула (Ceratogaulus minor).

Ceratogaulus anecdotus Korth, 2000 — вид, известный из среднего миоцена (кларендонский век, включая поздний) штатов Небраска и Техас, США. Синоним: Mylagaulus monodon Cope, 1881 (частью).

Ceratogaulus cornutasagma Calede et Samuels, 2020 — вид, известный из среднего / позднего миоцена (формация Снейк-Крик, средний кларендонский - начало позднего хемфильского века) штата Небраска, США. Описан по частичному черепу.

    Частичный череп цератогаула (Ceratogaulus cornutasagma) из миоцена штата Небраска, США.

Ceratogaulus hatcheri (Gidley, 1907) Korth, 2000 — вид, известный из среднего - позднего миоцена (кларендонский век - хемфильский век, включая поздний) штатов Небраска и Канзас, США. Синоним: Epigaulus hatcheri Gidley, 1907.


    Череп с нижней челюстью цератогаула (Ceratogaulus hatcheri) из миоцена штата Небраска, США. 

Образ жизни

Хотя грызуны очень разнообразны по внешнему виду и образу жизни, рогатыми среди них являются только некоторые члены семейства Mylagaulidae, к которому принадлежит и род Ceratogaulus. Наряду с вымершими броненосцами пельтефилами (Peltephilus), они являются единственными известными роющими млекопитающими, обладающими рогами.

Ископаемый материал позволяет проследить, как с течением времени увеличивались общие размеры и рогообразные выросты цератогаулов — как по абсолютным показателям, так и относительно черепа. Виды Ceratogaulus rhinocerus и Ceratogaulus minor, возникшие примерно 16 млн. лет назад, имели относительно мелкие размеры и короткие рогообразные выросты. Приблизительно 12,5 млн. лет назад появляются Ceratogaulus anecdotus, Ceratogaulus cornutasagma и Ceratogaulus hatcheri — более крупные и обладающие сравнительно более крупными и смещенными назад рогами виды. На основании морфологического анализа цератогаулов и представителей близких к ним родов было выдвинуто несколько гипотез, объясняющих этот феномен: рогообразные выросты могли служить для копания нор, идентификации других зверьков того же вида, в качестве оружия во время внутривидовых стычек либо для защиты от хищников. 


    Портретная реконструкция Ceratogaulus.

Некоторые современные грызуны — например, обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) и малый слепыш (Nannospalax leucodon) — применяют необычный способ рытья, при котором голова, подобно лопате, вонзается мордой в землю, после чего мощные мышцы шеи поднимают ее, разрыхляя почву, а уже потом земля отбрасывается назад передними лапами. Как следствие, у копающих таким образом животных задняя часть черепа и шейные позвонки относительно больше, чем у грызунов, использующих для копания в основном зубы или передние конечности — это нужно для прикрепления сильной шейной мускулатуры, — а носовые кости становятся несколько толще и массивнее, чтобы выдерживать возросшие нагрузки. 

У цератогаулов и их ближайших родственников из семейства милагауловых указанные анатомические особенности также присутствуют. Однако существует мнение, что их рога не подходили для копания почвы и скорее бы мешали, чем помогали в этом. Поскольку они ориентированы вертикально и смещены назад, в узком пространстве норы животное было способно совершать лишь относительно короткие движения головой, едва-едва поскребывая рогами землю, а при попытке "обычного" использования в качестве роющего инструмента морды рога не позволили бы зверьку вонзить голову достаточно глубоко, что, опять же, минимизировало эффективность рытья. 

 

    Реконструкция подземного образа жизни цератогаулов (Ceratogaulus hatcheri).

Форма самих рогов также мало подходит для копания. Они очень толстые и широкие, с большими плоскими передней и задней поверхностями. Протаскивание такого широкого инструмента непосредственно через почву вызвет огромное сопротивление, пропорциональное значительной площади поверхности, представленной субстрату. Наконец, рога цератогаулов с течением времени все больше смещались кзади, становясь менее приспособленным для рытья. Таким образом, предположение о том, что рога цератогаюлей функционировали при копании почвы, по мнению ряда специалистов не подтверждается ни их морфологией, ни эволюционными тенденциями.

Хотя теоретически возможно, что у отдаленных потомков вышеупомянутых современных роющих грызунов могут развиться рога в качестве роющего инструмента, по своей форме и расположению они почти наверняка будут отличаться от рогообразных выростов цератогаулов. Ожидается, что они будут находиться в передней части морды, а не сверху ее, тогда как затылок будет ориентирован вертикально или наклоняться назад. В подобной конфигурации эффективность рычага максимальна, когда голова опущена мордой вниз, как у носорога. С другой стороны, на это можно возразить, что при копании подземных ходов цератогаулы могли в первую очередь полагаться не на морду, а на лопатообразные передние лапы, тогда как направленные вертикально рога при прокладывании тоннеля в грунте подходящего типа помогали расширять его сверху. 

    а — схема вероятного положения головы Ceratogaulus при копании, а также рычаги, которые при этом задействуются; b — схема положения головы носорога и задействованные для ее поддержания рычаги.

Многие из возражений, которые относятся к копательной функции рогов, также применимы к использованию их самцами во время сражений за право на спаривание с самками. Вертикальная ориентация и сдвинутое назад положение рогообразных выростов, а также строение остального черепа делают чрезвычайно трудным наведение их на противника сопоставимых размеров. Кроме тоого, шейные позвонки укорочены в передне-заднем направлении, что снижает гибкость и диапазон возможных движений шеи цератогаула. Этот грызун просто не был в состоянии настолько сильно наклонить голову, чтобы "забодать" рогами соперника. В пользу того, что они не служили для брачных демонстраций и турниров, может свидетельствовать и отсутствие у цератогаулов половых различий по данному признаку. С другой стороны, эти выросты значительно увеличивали площадь передней поверхности морды, что могло помочь во время стычки оттеснить конкурента за пределы защищаемого участка или вытолкать его из норы, лишив возможности спариться с находящейся вблизи самкой.

Гипотеза о демонстрационной функции рогов во время брачного поведения или для распознавания сородичей также плохо стыкуется со слабым зрением, обусловленным подземным образом жизни цератогаулов. Их ближайшим современным родственником является аплодонтия (Aplodontia rufa) — подземный грызун, который селится в густых лесах с кустарниковым подлеском и зарослями папоротников, где имеется влажная, рыхлая, пригодная для рытья почва. Видит этот зверек очень посредственно. У цератогаулов относительные размеры глазницы примерно на треть или даже на половину меньше, чем у аплодонтии. Соответственно, меньшими были величина глазного яблока и толщина зрительного их нерва, что свидетельствует о их еще худшем зрении.


    Цератогаулы (Ceratogaulus hatcheri) у входа в нору. Автор — Р.Б. Хорсфалл.

Таким образом, даже если бы два самца цератогаула исхитрились устроить поединок, подслеповатые самки не смогли бы оценить качества дуэлянтов и распознать победителя. И все же рога  являлись довольно большими относительно размеров черепа, так что, даже если бы зверек рассмотрел только неясный силуэт, высокие выросты над ним однозначно позволили бы идентифицировать соседа как другого цератогаула. Итак, хотя предположение о визуальной идентификации сохраняет некоторую жизнеспособность, кажется более вероятным, что эти грызуны в большей степени ориентировались на другие каналы восприятия — например, узнавали друг друга с помощью характерного запаха или звуковых сигналов.

Наконец, гипотеза о защитной функции рогов также кажется наиболее обоснованной. Рога используются для защиты от хищников почти всеми имеющими их млекопитающими. В оборонных целях животные используют любые имеющиеся в их распоряжении средства, а рогообразные выросты цератогаулов неплохо подходят для этого. Они широкие и крепкие, а верхняя ориентация и относительное заднее положение делают рога хорошо подходящими для защиты уязвимых глаз и шеи. При поднятии головы вверх рога откидывались назад, обеспечивая защиту участков, наиболее часто подвергавшихся нападению превосходящих по величине врагов. Установлено, что аналогичное использование рогообразных выростов снижает смертность вследствие хищничества среди ныне живущих рогатых ящериц. 

По мере того, как в процессе эволюции рогообразные выросты цератогаулов удлиннялись и смещались назад, возрастала высота затылочной поверхности, увеличивая рычаг для их подъема. При перемещении рогов кзади выходной рычаг укорачивался, а поскольку мышцы, используемые для поворота черепа в верхнем направлении, прикрепляются к верхней части поверхности затылка, входной рычаг удлинялся. В результате удар рогами снизу вверх становился все сильнее, поскольку отношение выходного рычага к входному рычагу увеличивалось и удар наносился уже почти всей силой корпуса. Конечно, вряд ли толчок острыми выростами длиной всего около 3 см мог серьезно повредить нападающему врагу, однако даже минимального шанса того, что испугавшийся хищник отпустит свою активно сопротивляющуюся жертву, было бы вполне достаточно для успешного закрепления такой формы поведения в последовавшем ряду поколений. Помимо нанесения ударов, рогообразные выросты могли используваться и по-другому — например, выставленные навстречу в узком подземном ходе, они сильно мешали неприятелю схватить цератогаула, а при попытке вытащить его наружу за хвост или заднюю конечность, зверек мог заякориться рогами в стенке норы.

 

    Цератогаул (Ceratogaulus hatcheri) пытается спастись от псевдаэлюра (Pseudaelurus stouti). Автор — В. Симеоновски.

Таким образом, можно предположить, что однажды возникнув, рогообразные выросты сначала помогали милагауловым копать землю, а впоследствии также стали использоваться для внутривидовых взаимодействий и защиты от хищников — прежде всего, от забирающихся в норы куньих и скунсовых, а при выходе на дневную поверхность и от таких нападающих сверху плотоядных птиц, как канюк (Buteo conterminus), необычное ястребиное апатозагиттарий (Apatosagittarius terrenus) и прочие. Отметим, что в течение всего миоцена местообитания этих зверьков на Великих равнинах становились все более открытыми, а вышедший на поверхность достаточно крупный и почти слепой грызун являлся весьма привлекательной добычей. Примечательно, что у самых крупных милагауловых рогов не было вовсе: вероятно, их размер уже являлся достаточной защитой от многих врагов.

Несмотря на уникальную специализацию, цератогаулы стали последними представителями своего семейства: просуществовав более 20 млн. лет, оно исчезло. Впрочем, имеется свидетельство миссионера Э. Домене о наблюдении им около 1850 г. в центральной части Техаса маленького рогатого животного с большими когтями, которое теоретически может являться дожившим до XIX в. цератогаулом или другим близким к нему грызуном.

Ссылки

Новиковская А. Рогатые грызуны. — 2021 (Элементы.Ру)  перейти  
Цератогаулюсы (Википедия)  перейти 
Ястребова С. Рога на носу ископаемого псевдосурка оказались защитой от хищников. — 2020 (N + 1)  перейти  
Ceratogaulus (The Paleobiology Database)  перейти  
Ceratogaulus hatcheri (Smithsonian)  перейти  

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М. Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939