Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 28.09.2020, 11:34
Цинодонты — Cynodontia 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Терозавры (Therosauria)
      Отряд †Цинодонты (Cynodontia)

Цинодонты (Cynodontia Owen, 1861) — отряд надотряда терозавров (Therosauria Kemp, 1982), происходящий из поздней перми - ранней юры Африки, среднего - ? позднего триаса Мадагаскара, ? средней / поздней перми - средней юры Европы, поздней перми - раннего мела Азии, позднего триаса - ранней юры Северной Америки, раннего - позднего триаса Южной Америки и раннего - среднего триаса Антарктики.

    Разнообразие цинодонтов. Автор — Д. Богданов.

Название группы переводится как «собакозубые».

Наиболее продвинутые синапсиды и прямые предки млекопитающих.

Размеры мелкие и средние. 

Предглазничная часть черепа узкая и несколько укороченная, заглазничная значительно расширена. Септомаксиллярная кость лишь незначительно выходит на поверхность черепа. Расширенная кзади носовая кость соприкасается со слезной, оттесняя максиллу от предлобной. У прогрессивных млекопитающеобразных форм Tritheledontidae и Tritylodontidae заглазничная дуга редуцируется. Предлобная кость смыкается с заглазничной по верхнему краяю глазницы. Височное окно большое и обращено главным образом вверх. Заглазничная кость не смыкается с чешуйчатой по его верхнему краю. Скуловая дуга полная, обычно широкая; верхняя часть ее образована выступающим далеко вперед отростком чешуйчатой кости. 

Чешуйчатая кость, за исключением Cynognathia, отделена от срединной части затылка вырезкой. У высших цинодонтов на затылочной поверхности чешуйчатых костей проходит глубокий желобок «наружного ушного прохода». Квадратная и квадратноскуловая кости очень маленькие, располагающиеся в вырезке нижнего края чешуйчатой кости. Стремя в виде костной рамы, окружающей увеличенное стапедиальное отверстие. Сфенэтмоид часто не окостеневает. Лобные кости малы. Заднелобные кости утрачены. Узкие теменные кости срастаются и почти всегда образуют высокий сагиттальный гребень. Пинеальное отверстие почти всегда отсутствует, иногда имеется маленькое у примитивных родов. На лобных и теменных костях имеются вентральные фланги. Затылок менее широкий, чем у тероцефалов. Верхняя затылочная кость узкая и не достигает хорошо развитых задневисочных окон. Затылочный мыщелок парный.

    Прорисовки реконструированного черепа циногната (Cynognathus crateronotus): сбоку, сверху и снизу.

У продвинутых цинодонтов по внутренним поверхностям носовых костей проходят продольные гребни, указывающие места прикрепления неокостеневающих носовых раковин (турбиналий). Вторичное костное небо обычно полное, образованное отростками максилл и, в отличие от тероцефалов, небными костями, формирующими его задний край. Кости неба почти всегда смыкаются по средней линии под сошником. Лишь у примитивнейших цинодонтов Procynosuchidae и Dviniidae вторичное небо разделено между максиллами и премаксиллами продольной щелью. Из других терапсид зачаточное вторичное небо свойственно бауриоидам, а у бауриид образовалось и полное вторичное небо, не разделенное продольной щелью. Непарный сошник сохраняет по отношению к вторичному небу дорсальное положение. Уникально сохранение почти парного сошника у Dvinia.

Подглазничные окна утрачены. Межптеригоидной ямы у цинодонтов, как правило, нет, хотя наиболее примитивные цинодонты — Procynosuchidae и Dviniidae — имеют небольшую межптеригоидную яму бауриоидного типа. Вырезка для челюстной мускулатуры на небе большая. Поперечные отростки птеригоидов развиты относительно слабо и зачастую загибаются назад. Восходящий отросток эпиптеригоида всегда сильно развит, расширен и обычно соединяется швом с передним краем периотики, а наверху — с заднебоковым краем лобной кости. Квадратные ветви птеригоида и эпиптеригоида тонкие и обыкновенно не достигают квадратной кости, заканчиваясь на фланге периотики. Наружная крыловидная кость мала. Небные зубы известны только у примитивных цинодонтов Procynosuchidae.

Нижняя челюсть с длинной и массивной зубной костью, разросшейся назад. У примитивных цинодонтов Procynocuchidae венечный отросток лишь немного возвышается над верхним краем надугловой кости, но у всех остальных цинодонтов он массивный и высокий. На венечном отростке развита мышечная площадка для прикрепления височной мышцы. У Procynosuchidae задние кости нижней челюсти развиты вполне типично, а наружный лепесток угловой кости превратился в выступающую назад и вниз пластинку, намного не достигающую заднего конца челюсти. У высших цинодонтов зубная кость резко увеличивается, постдентальные кости редуцированы и смещаются вверх под заднее основание венечного отростка. У высших хищных высших форм в исключительных случаях наряду с обычным терапсидным может появляться дополнительное челюстное сочленение маммального типа между чешуйчатой и зубной костями, либо не совсем маммальное между чешуйчатой и надугловой костями.

Число резцов варьирует, но увеличенное их число (до 7) сохраняется лишь у примитивных семейств Procynosuchidae и Dviniidae. В верхней и нижней челюстях обычно имеется по 1 большому клыку; иногда клыки увеличены лишь умеренно (например, у Procynosuchus). У высокоспециализированных растительноядных Tritylodontidae, появившихся в конце триаса и процветавших в юре, число резцов может уменьшаться до 1-2, а клыки полностью исчезают. Предклыковые зубы на максилле встречаются лишь у примитивных позднепермских форм. 

Заклыковых зубов от 7 (у прогрессивных триасовых форм) до 18 (у Procynosuchidae), обычно не менее 10. По многочисленности заклыковых зубов с цинодонтами из других терапсид сходны лишь некоторые фтинозухиды и бауроиды. Заклыковые зубы цинодонтов сильно варьируют по строению. Они удлинены в передне-заднем направлении и обладают уплощенными коронками с несколькими (3 или более) дополнительными бугорками и, как правило, лингвальным пояском. Procynosuchidae по строению заклыковых зубов подобны относительно примитивным представителям Baurioidea, имеющим простые конические передние заклыковые зубы и трехзубчатые задние. Заклыковые зубы Tritylodontidae имеют раздвоенные корни и весьма усложненные коронки с многочисленными крупными придаточными бугорками, расположенными в 2-3 продольных ряда.  

    Прорисовка реконструированного скелета процинозуха (Procynosuchus delahareae).

В отличие от всех прочих терапсид, в шейном отделе позвоночника развит типичный комплекс атлант-эпистрофей маммального типа, причем атлант сочленялся с черепом двойным мыщелком. Уже у самых примитивных позднепермских цинодонтов (Procynosuchus, Dvinia) наблюдается тенденция к обособлению поясничного отдела. Ребра у 4-5 задних туловищных позвонков резко укорочены и утолщены, что связывают с развитием мышечной диафрагмы. Иногда на позвонках развиваются дополнительные отростки — анапофизы. Уже у триасовых форм (Thrinaxodon, Madysaurus) поясничный отдел позвоночника обычно хорошо выражен. Интересно, что у крупного Exaretodon из позднего триаса бывший поясничный отдел вновь приобрел короткие ребра. В крестце 3-5 позвонков (по другим данным, крестец даже примитивных цинодонтов насчитывает не менее 4 позвонков). 

Лопатка расширенная, с приподнятыми краями и хорошо выраженным акромиальным отростком. Клейтрума нет. Грудина не окостеневает. Коракоиды маленькие. Передний отросток лонной кости укорочен. Подвздошная кость широко разрастается вперед и вверх, а нередко и назад, вдоль крестца. У Tritylodontidae таз принимает маммальную ориентацию с направленными вперед подвздошной костью и назад — седалищной. Между лобковой и седалищными костями имеется хорошо выраженное, иногда большое тироидное отверстие. 

Плечевая кость обычно с эктэпикондилярным отверстием. Задние конечности отличаются переходом к парасагиттальности, головка бедренной кости отклонена внутрь. Развиты большой и малый (внутренний) трохантеры. Имеется задний отросток пяточной кости. Особенности лопатки, пяточной кости, а отчасти и подвздошной кости выражены у примитивных цинодонтов неотчетливо. Фаланговая формула обычно маммального типа: 2, 3, 3, 3, 3. У ProcynosuchusThrinaxodon, Cynognathus и других примитивных цинодонтов сохраняются избыточные, резко укороченные предпоследние фаланги III-го и IV-го пальцев.

Выявлены существенные различия в гистологии длинных костей конечностей триасовых цинодонтов Diademodon и Cynognathus. Оказалось, что у Diademodon кортекс костей выраженно зонален, построен из чередующихся колец фиброламеллярной и ламеллярной тканей, тогда как Cynognathus кортекс костей построен из одной фиброламеллярной ткани и богаче васкуляризирован. Эти различия показывают, что у диадемодона по мере взросления рост костей происходил циклически, сильно замедляясь в неблагоприятные сезоны (как у рептилий), а у циногната непрерывно (подобно млекопитающим).

В эволюции цинодонтов характерно постепенное приобретение прогрессивными формами признаков, свойственных млекопитающим. У них намечается переход конечностей из горизонтальной плоскости в вертикальную, заклыковые зубы усложняются, число смен их уменьшается и намечается дифференциация между передними заклыковыми (предкоренными) и задними заклыковыми (истинными коренными). В некоторых случаях истинные коренные зубы цинодонтов, как и у млекопитающих, не имеют смены, однако корни зубов всегда остаются простыми (нераздвоенными). 

Большой венечный отросток зубной кости, высокий сагиттальный гребень, обширное височное окно — все это указывает на усиление челюстной мускулатуры и на ее преобразование в мускулатуру маммального типа (свойственный примитивным терапсидам аддуктор нижней челюсти подразделяется на несколько функциональных единиц: височную мышцу, идущую от латеральной поверхности мозговой коробки и сагиттального гребня к медиальной поверхности венечного отростка; глубокую и поверхностную жевательные мышцы, направленные от медиальной поверхности височной дуги и впередилежащей области черепа к латеральной поверхности нижней челюсти). 

По некоторым косвенным признакам допускают развитие у цинодонтов теплокровности, а в некоторых случаях и живорождения. Головной мозг в целом остается маленьким, но для него характерно увеличение обонятельных долей и мозжечка. В триасе у высших цинодонтов кости задней части нижней челюсти стали уменьшаться, превращаясь в настоящие слуховые косточки. Слуховой проход шел вверх от угла нижней челюсти и мог открываться у заднего края черепа или даже позади глаз. Наружных ушных раковин, по крайней мере у примитивных цинодонтов, скорее всего не было. Звукопроводящий аппарат первых млекопитающих оставался примерно таким же, и лишь в юре сформировалось настоящее маммальное ухо. Отпечатки кровеносных сосудов и мелкие ямки на черепе могут могут свидетельствовать о наличии вибрисс. Судя по всему, также имелся примитивный шерстный покров, мягкие губы и влажная мочка носа.

Изначально цинодонты были насекомоядными. В дальнейшем появились хищные, всеядные и растительноядные формы. 

Возможно, цинодонты откладывали яйца в норах, но потом заботились о детенышах. Правда, их яйца не найдены, и говорить о них можно только по аналогии с яйцекладущими млекопитающими. Имелись ли у самок цинодонтов молочные железы (вернее, железистые поля), неизвестно, но это кажется вполне вероятным. 


    Семейство тринаксодонов (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Д. Сиббик.

Ранее было широко распространено мнение, что цинодонты происходят от каких-то бауриоидов или тероцефалов в широком смысле. Эту идею впервые высказал Р. Брум (1938 г.) на основании наличия у Procynosuchus межптеригоидной ямы "скалопозаврового" типа, но распространил это мнение А. Бринк (1950, 1951, 1955 рр.). В дальнейшем "скалопозавриды" были признаны мусорным таксоном и упразднены. Затем Т. Кемп (1972, 1982 гг.) высказал предположение, что наиболее близкими к цинодонтам, но не их прямыми предками, являются вайтсиидные тероцефалы. Действительно, можно отметить утрату типичными вайтсиидами подглазничных окон на небе, что свойственно и цинодонтам.

Более современный морфологический анализ показывает монофилию тероцефалов и цинодонтов и их сестринские, а не дочерне-родительские взаимоотношения. Цинодонты появляются «внезапно» в поздней перми, их достоверные среднепермские представители пока не обнаружены. При этом между первым появлением тероцефалов в середине перми и первым появлением цинодонтов сохраняется разрыв длительностью примерно 10 млн. лет. 

Помимо вайтсиидных тероцефалов подглазничные окна отсутствуют также у горгонопид и фтинозухид, что, наряду с другими признаками сходства, заставляет серьезно присмотреться к прежним идеям о родстве цинодонтов если не с типичными горгонопидами (Ватсон (1914, 1921 гг.), Ватсон и Ромер (1956 г.)), то с фтинозухидами (Ромер (1969 г.)). Помимо отсутствия подглазничных окон — признака, общего для всех примитивных синапсид, и удлиненного ряда заклыковых зубов, что сближает цинодонтов с бауриоидами, фтинозухидами и рядом диноцефалов и пеликозавров, цинодонты обладают и более специфическими признаками сходства с горгонопидами или с фтинозухидами. 

Как и у ряда горгонопид, слуховая косточка цинодонтов пронизана обширным стапедиальным отверстием. Подобно горгонопидам, наружная пластина надугловой кости (lamina reflecta) далеко не достигает заднего конца челюсти. Ретроартикулярный отросток у цинодонтов, как и у фтинозухид и горгонопид, развит значительно сильнее, чем у тероцефалов; в ряде случаев ретроартикулярный отросток у цинодонтов и горгонопид на нижнем конце загнут вперед, чего не наблюдается у тероцефалов. Челюстное сочленение у цинодонтов часто смещено несколько ниже уровня челюстных зубов, хотя и в меньшей степени, чем у фтинозухид и горгонопид; это особенно характерно для более примитивных форм цинодонтов — Procynosuchus и Dvinia

В строении челюстного сочленения у некоторых примитивных цинодонтов обнаруживается некоторое сходство с фтинозухидами и горгонопидами: поперечная ось сустава у Dvinia отчетливо скошена вперед и внутрь (что наблюдается и у ряда тероцефалов), причем латеральный мыщелок квадратной кости, по крайней мере, у Procynosuchus, как и у горгонопид, более протяженный, а его передний край отчетливо заходит вверх. Скошена сочленовная ось квадратной кости и у тритилодонта Oligokyphus, хотя в этом случае нельзя утверждать, что это примитивное состояние. При раскрытии пасти скошенное положение оси челюстного сустава требует обязательного участия дополнительных движений: или дополнительного движения квадратной кости, или вращения нижней челюсти на одном из мыщелков. У горгонопид вращение в челюстном суставе происходит явно вокруг медиального мыщелка, более выпуклого и расположенного более впереди. Механика движений в челюстном суставе цинодонтов исследована недостаточно, но можно отметить, что медиальный мыщелок у Procynosuchus более выпуклый, чем латеральный, что подразумевает возможность вовлечения при раскрытии пасти вращательного движения именно в этом суставе. Насколько перечисленные признаки сходства между примитивными цинодонтами и фтинозухидно-горгонопидным стволом позволяют судить об их генетическом родстве, решать пока преждевременно.

Особенности строения нижней челюсти у примитивнейших цинодонтов типа Procynosuchus и бауриоидов с зачаточным венечным отростком (Scaloposaurus, Karenites, Scalopognathus) наводит на мысль, что у цинодонтов венечный отросток развивался самостоятельно и независимо. О том же свидетельствует появление на заднем крае зачаточного венечного отростка Procynosuchus фасетки для височной мышцы, экстенсивно развитой у типичных цинодонтов, но отсутствующей у всех прочих терапсид. Венечный отросток тероцефалов и горгонопов развит весьма сходно, но степень общих морфологических различий между этими терапсидами наводит на мысль о возможности самостоятельного развития венечного отростка и у этих групп. Не исключено, что венечный отросток развивался параллельно во всех основных группах терапсид. Наконец, у Procynosuchus и Thrinaxodon фаланговая формула отклоняется от маммального типа, что намекает на возможность приобретения маммальной формулы независимо от тероцефалов.

Цинодонты — южногондванская по происхождению группа, но постепенно они заселили весь мир. Все их пермские представители — мелкие животные размером не более кошки, внешне напоминавшие мелких млекопитающих. Когда на рубеже с мезозоем произошло великое вымирание, на суше среди немногих выживших оказались и цинодонты. 

В триасовое время цинодонты стали еще разнообразнее — среди них имелись как хищники, иногда с тигра размером, так и крупные растительноядные, похожие на свиней. Интересно, что исследования показали своеобразное разделение жизненных зон цинодонтов и настоящих рептилий (прежде всего архозавров) в конце триаса. Зверообразные населяли зоны влажного климата, а архозавры обитали в засушливых областях. Именно там возникли динозавры, на 150 миллионов лет оттеснившие синапсид с главных ролей.

В позднем триасе мелкие прогрессивные цинодонты, внешне и экологически напоминавшие землероек, дали начало млекопитающим. Однако конкретная их линия, приведшая к данному классу, пока неизвестна. Уже в конце триаса млекопитающие стали вытеснять своих предков терапсид. Сперва они заняли нишу мелких насекомоядных, а уже в юрском периоде дали ошеломительное разнообразие форм, хотя и оставались в тени истинных владык земли — динозавров.

Цинодонты и происхождение млекопитающих  перейти

Цинодонты и происхождение млекопитающих (продолжение)  перейти

К вопросу о моно- или полифилии млекопитающих  перейти

 
    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи цинодонтов (по Хопсону и Бархьюзену, 1986).

 
    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи цинодонтов (по Хопсону и Китчинг, 2001).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи цинодонтов (по Рута, Бота-Бринк, Митчеллу и Бентону, 2013).

Ссылки

Цинодонты (Википедия)  перейти    

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008 
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В.,  Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих: В 3-х ч. — М.: изд-во КМК, 2004
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009