Дауитерии — Daouitherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство incertae sedis
Род †Дауитерии (Daouitherium)
Вид †Daouitherium rebouli
Дауитерии (Daouitherium Gheerbrant et Sudre, 2002) — монотипический род отряда хоботных (Proboscidea Illiger, 1811), происходящий из раннего эоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика дауитерия (Daouitherium rebouli). Автор — cisiopurple.
Единственный установленный вид — Daouitherium rebouli Gheerbrant et Sudre, 2002 (тип). Его остатки обнаружены в области Рабат - Сале - Кенитра, Марокко. Они датируются началом раннего эоцена (слой 0, низы ипрского яруса).
Ископаемый материал происходит из северо-восточной части фосфатного бассейна Улед-Абдун, расположенного в районе Гранд-Дауи (Сиди-Дауи) на севере Марокко. Ранее здесь уже были выявлены многочисленные остатки другой позднепалеоценовой и раннеэоценовой фауны, включая примитивных хоботных Eritherium и Phosphatherium. Кости данного животного нашли местные жители и продали торговцу окаменелостями. Впоследствии их выкупил палеонтолог-любитель Ролан Ребуль и затем передал для изучения в государственные институты Марокко и Франции.
Неполные левая и правая нижнечелюстные ветви дауитерия (Daouitherium rebouli). Музей слияния, Леон.
Род и типовой вид Daouitherium rebouli установили в 2002 г. палеонтологи Эммануэль Гербрант и Жан Сюдр. Первая часть родового названия отсылает к месту обнаружения, а вторая представляет собой древнегреческое слово θηρίον (thēríon, латинское therium), означающее "зверь, дикое животное". Видовой эпитет присвоен в честь Ребуля, предоставившего образцы ученым.
Первоначально считалось, что Daouitherium происходит из того же стратиграфического уровня, что и Phosphatherium. Сильно различаясь морфологически и занимая разные экологические ниши, они представляли собой первое свидетельство эволюционной диверсификации хоботных. С тех пор уточненная интерпретация хрящевых рыб, ассоциированных с Daouitherium, уменьшила его геологический возраст до несколько более молодого (около 55 млн. лет), чем возраст Phosphatherium (порядка 56 млн. лет). Таким образом, обитая на одной и той же территории, эти животные, судя по всему, не пересекались хронологически
Найдены части нижних челюстей и изолированные щечные зубы. Типовой образец представляет собой принадлежащую неполовозрелой особи неполную левую нижнечелюстную ветвь с альвеолами 4 передних зубов, а также сохранившимися 3 задними предкоренными и всеми коренными зубами.
Неполная левая ветвь нижней челюсти дауитерия (Daouitherium rebouli). Длина масштабной линейки — 1 см.
По оценкам, Daouitherium достигал около 80 см в холке и весил порядка 150-200 кг, будучи сопоставимым по размеру с современным тапиром. Это делает его самым древним известным достаточно крупным хоботным и африканским млекопитающим в целом.
Череп в настоящее время неизвестен. Нижняя челюсть большая, длиной примерно 24 см. Ее тело массивное и глубокое, высотой под m1 около 5,8 см. Имеется подбородочное отверстие, расположенное кпереди от р2. Восходящую ветвь высокая, ее передний край начинается на уровне задней части m3 и слегка наклонен перед. Венечный отросток поднимается на высоту порядка 12 см. Суставный отросток несколько выше венечного, находясь примерно в 10,5 см от нижнего края челюсти. Высокое расположение суставного отростка над уровнем зубов (не менее 5 см) свидетельствует о том, что сочленовная ямка и основание черепа были значительно приподняты над уровнем неба, а, значит, сам череп являлся достаточно высоким, как у более продвинутых хоботных. Хотя нижнечелюстной симфиз на имеющихся образцах отсутствует, расположение передних зубов близко друг к другу указывает на то, что он был коротким. Диастема между передними и щечными зубами отсутствует, свидетельствуя о коротком лицевом отделе. Судя по строению нижней челюсти, череп был высоким, с приподнятым основанием и высоко расположенной суставной впадиной для сочленения с позвоночником.
Неполная левая ветвь нижней челюсти с p2-m3 дауитерия (Daouitherium rebouli) (типовой образец CPSGM MA4); снаружи (A) и изнутри (B).
Формула нижних зубов точно не установлена, она может составлять i3, c1, p3, m3 (другие ыозможные варианты — i3, c0, p4, m3 или i2, c1, p4, m3). Неопределенность формулы объясняется тем, что большинство пустующих альвеол типового образца трудно идентифицировать, поскольку зубной ряд молодой особи может отличаться от такового взрослой. Происходила вертикальная смена зубов, все постоянные зубы после прорезывания функционировали одновременно.
Альвеолы нижних передних зубов показывают, что i1 и i2 были ориентированы вертикально и что первый существенно превосходил по размеру второй. Судя по миниатюрным альвеолам i3 и нижнего клыка, эти зубы были сильно уменьшены. По всей видимости, сохраняется 3 нижних резца (на 1 больше, чем у Phosphatherium) и клык, что является примитивным признаком. Согласно другой точке зрения, дополнительный нижний зуб представляет собой предкоренной. Для подтверждения того или иного предположения необходимы более полные ископаемые материалы.
Прорисовки неполной левой ветви нижней челюсти с p2-m3 дауитерия (Daouitherium rebouli) (типовой образец CPSGM MA4); изнутри (A), снаружи (B) и сверху (C). Длина масштабных линеек — 1 см.
Щечной зубной ряд включает p2-4 и m1-3 с низкими коронками (брахиодонтия). Длина ряда p2-m3 составляет около 14 см, что на 10-20 % меньше, чем у Numidotherium. Нижние предкоренные постепенно моляризируются кзади. р1, вероятно, уже был редуцирован, как и у других ранних хоботных, таких как Phosphatherium и Numidotherium. p2 — просто устроенный режущий зуб с треугольными окклюзионными очертаниями, по размеру похожий на p3 и р4. Хотя этот зуб не несет поперечных гребней, он обладает некоторыми молярообразными признаками, такими как большой талонид, большой гипоконид и отчетливо выраженные цингулиды. p3 слегка моляризован, с большим гипоконидом, расположенным с щечной стороны, хорошо развитым базальным талонидом, и, подобно p4, имеет параконид и метаконид. p4 моляризован в большей степени и почти билофодонтный, хотя гиполофид небольшой; внешне этот зуб напоминает несколько меньшую копию m1. p3 и р4 с большим гипоконидом. Эмаль распространяется на щечную сторону корней предкоренных.
Коренные зубы значительно увеличиваются кзади, прогрессия их размеров: m1 < m2 < m3. Размерный скачок особенно выражен при переходе от m1 к m2. Коронка m3 типового экземпляра составляет 34 мм в длину, 21 мм в ширину и 15,5 мм в высоту. Коренные больше в длину, чем в ширину, что является примитивной особенностью по сравнению с более поздними Barytherium и Arcanotherium. Эти зубы обладают удлиненной жевательной поверхностью, на которой имеются 2 отчетливо выраженных поперечных гребня (билофодонтия). Лофиды приостренные, поперечно не прерываются срединными бороздами или выемками. Косо ориентированный кристид хорошо развит. У m1 гиполофид шире, чем протолофид. У m2 позади гипоконида находится небольшой гипоконулид. m1 и m2 имеют хорошо развитые передние цингулиды. m3 продлевается кзади, образуя большую пятку или зачаток тритолофида. В окклюзионной морфологии ряд нижних коренных поразительно похож на таковой Numidotherium.
Прорисовка жевательной поверхности нижнего левого зубного ряда дауитерия (Daouitherium rebouli) (типовой образец CPSGM MA4). Длина масштабной линейки — 0,5 см.
Единственный известный верхний зуб — это задний предкоренной, P3 или P4. Он моляризован, имеет единственный протолоф с большим передним цингулюмом и выраженным передним гребнем паракона. В отличие от Phosphatherium, метакон практически неразличим. С точки зрения окклюзионных деталей, наблюдается замечательная преемственность формы верхнего заднего предкоренного между Phosphatherium, Daouitherium и Numidotherium.
Эмаль щечных зубов почти полностью состоит из полос Гунтера-Шрегера, проходящих от границы дентина до поверхности. Внутренняя трехмерная зона, типичная для более продвинутых хоботных включая Numidotherium, находится в зачаточном состоянии. Внешний слой радиальной эмали, характерный для более примитивного Phosphatherium, отсутствует.
Внешне Daouitherium был массивным животным, лишенным характерного "слоновьего" хобота и выраженных бивней. Его облик, вероятно, напоминал нечто среднее между примитивным носорогом и крупным свинообразным, что типично для ранних пенунгулятов.
Брахиодонтные, билофодонтные коренные зубы Daouitherium в целом сходны с таковыми других базальных хоботных. Данный род отличается от Phosphatherium и в большей степни напоминает более поздних Numidotherium и Barytherium бóльшими общими размерами, относительно глубоким телом и высокой ветвью нижней челюсти, а также крупными щечными зубами, из которых предкоренные моляризованы сильнее, а коренные характеризуются более выраженной билофодонтией. Строение нижней челюсти предполагает гораздо более высокий череп, чем у Phosphatherium. Напротив, низкое расположенное венечное отверстие и нижнечелюстной канал, заднее расположение переднего края восходящей ветви нижней челюсти и параконид на p3-4 сходны с таковым Phosphatherium. Архаичные отличия от Numidotherium и Barytherium состоят в сохранении более 2 дополнительных зубов перед p2 и отсутствии диастемы между передними и щечными зубами. Большие гипокониды у p2 и p3, а также распространение эмали на щечную поверхность корней предкоренных зубов, вероятно, являются автоапоморфии Daouitherium. Также он демонстрирует явные отличия от более поздних Arcanotherium и Moeritherium, чьи коренные имеют более бунолофодонтную структуру и, следовательно, ближе к этим зубам прогрессивных хоботных.
Дауитерии (Daouitherium rebouli) в естественном окружении. Автор — Шу-ю Сюй.
В раннем эоцене территория Марокко представляла собой северо-западную окраину островного континента Афро-Аравии, омываемую древним океаном Тетис. Появление Daouitherium совпало по времени с глобальными климатическими событиями — температурными максимумами ETM2 и ETM3. Относительно крупные габариты этого хоботного не согласуются с правилом Аллена, согласно которому при более высоких температурах ожидается уменьшение размеров тела, а не их увеличение, как механизм увеличения площади поверхности относительно массы для облегчения охлаждения тела. Исходя из этого можно предположить, что увеличение размеров ранних хоботных в значительной мере обуславливалось конкуренцией с другими фитофагами и/или избиганием хищников.
Судя по всему, Daouitherium населял поросшие лесами прибрежные низменности. Хотя его остатки выявлены в морских отложениях, это объясняется посмертным переносом трупов реками в литоральную зону. Существуют предположения о возможной полуводной стадии в эволюции ранних хоботных, однако для подтверждения этого конкретно у Daouitherium данных по скелету недостаточно.
Судя по билофодонтному строению зубов и характеру их износа, Daouitherium питался мягкой растительностью, такой как листья и молодые побеги кустарников. Отсутствие диастемы и короткая морда говорят о том, что он захватывал пищу непосредственно губами, не обладая развитым хоботом.
К концу раннего эоцена место Daouitherium занял более крупный и приспособленный родственник — Numidotherium. Причины этого замещения остаются до конца не ясными, но оно совпало с началом тенденции к глобальному похолоданию. Исчезновение Daouitherium знаменует окончание первого этапа радиации хоботных перед т. н. эоценовым разрывом в палеонтологической летописи.
Кладограмма, отображающая родственные связи Daouitherium (по Отье с соавт., 2021 г.).
Изначально Daouitherium был предварительно включен в семейство Numidotheriidae, поскольку его нижние коренные зубы по строению жевательной поверхности щначительно напоминают таковые Numidotherium. Более поздний кладистический анализ морфологических признаков поместил Daouitherium между небольшим, более базальным Phosphatherium и крупными, более продвинутыми Numidotherium и Barytherium. Что же касается систематического положения рассматриваемого таксона, то в настоящее время оно чаще всего указывается как неопределенное.
Несмотря на значительную древность, Daouitherium довольно специализирован морфологически. Зубная формула исключает его происхождение от Phosphatherium. По большинству других признаков он прогрессивнее, демонстрируя большее сходство с Numidotherium и Barytherium, но из-за более моляризованных p3-4 и менее бунодонтных бугров коренных вряд ли приходится им предком. Выраженная моляризация предкоренных зубов может указывать на то, что Daouitherium представляет собой специализированную боковую ветвь. Это позволяет сделать вывод, что в начале эоцена в Северной Африке уже началось разделение хоботных на несколько эволюционных линий. Столь ранняя диверсификация подтверждает африканское происхождение отряда.
С точки зрения общей направленности морфологических изменений, ранние хоботные из бассейна Улед-Абдун в лице Eritherium, Daouitherium и Numidotherium демонстрируют отчетливую тенденцию к увеличению общих размеров тела, потере большей части передних зубов, прогрессирующей лофодонтии коренных и большему разграничению функций между резцами и щечными зубами.
Ссылки
Daouitherium (Paleobiology Database) перейти
Daouitherium (Wikipedia) перейти
Литература
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton & Oxford: Princeton University Press, 2026
Sanders W. J. Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. — London & New York: CRC Press, 2023
van der Made J. The evolution of the elephants and their relatives in the context of changing climate and geography // Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa / Eds. Höhne D. & Schwarz W. — Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle, 2010