Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Отряд Насекомоядные (Eulipotyphla)

                          Надсемейство Эринацеоиды (Erinaceoidea)

                            Семейство Ежовые (Erinaceidae)

                              Подсемейство Гимнуры (Galericinae)

                                Род †Дейногалериксы (Deinogalerix)

                                  Вид †Дейногалерикс Масини (Deinogalerix masinii)

                                  Вид †Самнитский дейногалерикс (Deinogalerix samniticus)

                                  Вид †Дейногалерикс Фройденталя (Deinogalerix freudenthali)

                                  Вид †Малый дейногалерикс (Deinogalerix minor)

                                  Вид †Средний дейногалерикс (Deinogalerix intermedius)

                                  Вид †Короткомордый дейногалерикс (Deinogalerix brevirostris)

                                  Вид †Дейногалерикс Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi)

 

Дейногалериксы (Deinogalerix Freudenthal, 1972) — род подсемейства гимнур (Galericinae Pomel, 1848), происходящий из позднего миоцена Европы. Установлены 7 видов.

    Реконструкция внешнего облика дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi). Автор — Р. Евсеев.

Впервые ископаемые остатки дейногалериксов обнаружили в 1969 г. в окрестностях фермы Сан-Джованнино, между деревнями Априцена и Поджо-Империале в провинции Фоджа на юго-востоке Италии. На основании этих находок М. Фройденталем в 1972 г. был описан типовой вид — дейногалерикс Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi). От него сохранилась большая часть костей скелета и много изолированных зубов, что позволяет с достаточной мерой достоверности восстановить его внешний облик. В 1980 г. по находкам из других возрастных слоев провинции Фоджа П.М. Батлер описал 4 новых вида дейногалериксов, а еще 2 вида были описаны в 2013 и 2017 гг. Они известны главным образом по фрагментам челюстей и отдельным зубам.

Родовое название было дано за сходство с другим вымершим родом ежовых — галериксами (Galerix). Приставка deino- (от древнегреческого δεινός — "ужасный") подчеркивает крупные размеры животного.

Размеры дейногалериксов для насекомоядных большие или очень большие. Тогда как ранние их виды сопоставимы по величине с обыкновенным ежом (Erinaceus europaeus), общая длина наиболее позднего и крупного дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi) достигает около 1 м: порядка 25 см приходится на череп и примерно по 38 см — на туловище и хвост. Согласно расчетам, дейногалерикс Кенигсвальда был примерно в 5 раз тяжелее обыкновенного ежа.

    Реконструкция внешнего облика дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi) в сравнении с обыкновенным ежом (Erinaceus europaeus). Автор — М. Антон.

Череп очень крупный. По сравнению с типичными ежовыми (Erinaceidae), его лицевая часть значительно удлинена и образует узкое рыло конической формы. Глазницы большие. Мозговой отдел маленький, с хорошо выраженным саггитальным гребнем (у дейногалерикса Кенигсвальда его высота достигает около 1,5 см). В профиль череп выглядит уплощенным. Симфиз нижней челюсти достаточно длинный, а венечный отросток низкий.

    Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi): сверху, сбоку и снизу.

Зубная система дробяще-режущего типа. Формула зубов: I3/i2-3, C1/c1, P4/p3, M3/m3. Резцы большие, клыкообразные. I1 больше чем I2 и направлен вертикально вниз. I2 и I3 однокоренные и одновершинные. Верхний клык, P1 и P2 однотипные, удлиненные, с 2 корнями каждый. P3 имеет коронку треугольной формы с 1 высокой внешней вершиной и 2 небольшими внутренними. P4 обладает большой внешней вершиной и 3 небольшими внутренними. По форме этот зуб весьма напоминает таковой у плотоядных млекопитающих; как и у представителей отряда хищных (Carnivora), он накладывается на m1. Коренные имеют квадратную форму и низкие коронки, как и у большинства насекомоядных. Гипокон несколько меньше протокона. Коренные демонстрируют тенденцию к редукции: M1 самый большой, М2 меньше, маленький М3 имеет треугольную форму и всего 3 вершины. Одна из наиболее характерных морфологических особенностей верхнего зубного ряда — наличие 4 диастем: самой большой между I3 и клыком, несколько меньшей между клыком и P1, а также небольших диастем между P1 и P2, P2 и P3. i1 клыкообразный и достигает значительных размеров. i2 одновершинный и небольшой. Крупный нижний клык отделен диастемой от р1. Большая диастема отделяет одновершинный р1 от одновершинного и двукорневого р2. p4 не несет параконида.

    Смонтированный скелет дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi).

По сравнению с непропорционально крупной головой, туловище достаточно небольшое. Ключицы хорошо развиты. Ребра тонкие. Конечности неспециализированы, стопоходящего типа, их строение типично для насекомоядных. Стопа относительно удлинена. Дистальные фаланги пальцев кисти и стопы редуцированы, с небольшими когтями. Точное число хвостовых позвонков, а, следовательно, и длина хвоста, неизвестна; тем не менее, предполагается, что он являлся достаточно длинным и тяжелым для того, чтобы уравновешивать большую голову. Иглистый покров, скорее всего, развит не был.

У дейногалериксов в значительной степени выражен половой диморфизм. Линейно самцы превышают самок примерно на 25-30 %, а их саггитальный гребень выше и толще.

Дейногалерикс Масини (Deinogalerix masinii Villier, 2013) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) Италии. Описан по ветви нижней челюсти.

    Нижнечелюстные ветви дейногалерикса Масини (Deinogalerix masinii), дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi) и парасорекса (Parasorex socialis). Длина масштабной линейки — 20 мм.

Самнитский дейногалерикс (Deinogalerix samniticus Savorelli, Masini, Mazza, Rossi et Agostini, 2017) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский ярус) области Абруццо, Италия. Описан по ветви нижней челюсти

Дейногалерикс Фройденталя (Deinogalerix freudenthali Butler, 1980) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) области Апулия, Италия. Описан по изолированному M1.

    Жевательная поверхность коренного зуба дейногалерикса Фройденталя (Deinogalerix freudenthali).

Малый дейногалерикс (Deinogalerix minor Butler, 1980) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) области Апулия, Италия. Описан по ветви нижней челюсти с p2-m3.

    Ветвь нижней челюсти малого дейногалерикса (Deinogalerix minor).

Средний дейногалерикс (Deinogalerix intermedius Butler, 1980) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) области Апулия, Италия. Описан по ветви нижней челюсти с p3-m1.

    Ветвь нижней челюсти среднего дейногалерикса (Deinogalerix intermedius).

Короткомордый дейногалерикс (Deinogalerix brevirostris Butler, 1980) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) области Апулия, Италия. Описан по неполному черепу.

    Череп короткомордого дейногалерикса (Deinogalerix brevirostris), снизу.

    Прорисовки частично реконструированного черепа с нижней челюстью короткомордого дейногалерикса (Deinogalerix brevirostris): сбоку и снизу.

Дейногалерикс Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi Freudenthal, 1972) (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена (тортонский / мессинский ярус) области Апулия, Италия. Описан по почти полному скелету.

    Черепа с нижней челюстью дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi).

Все находки ископаемых остатков дейногалериксов приурочены к позднемиоценовым отложениям Гарганского полуострова на западном берегу Адриатического моря. В то время данная местность представляла собой гархипелаг островов Гаргано, эндемиками которого и были дейногалериксы. Они входят в состав весьма специфического фаунистического комплекса, развившегося в условиях островной изоляции. Примечательно, что вид из более древних слоев Гаргано гораздо мельче дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi), являясь предковым для последнего. 

    Черепа с нижними челюстями дейногалерикса Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi), короткомордого дейногалерикса (Deinogalerix brevirostris), обыкновенной гимнуры (Echinosorex gymnura) и обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus).

Известно, что на островах различные животные зачастую увеличиваются (или наоборот, уменьшаются) в размерах и в отсутствие выраженной конкуренции могут занимать экологические ниши, несвойственные для них на материке. Высказано предположение, что при почти полном отсутствии представителей отряда хищных их функции начали выполнять дейногалериксы. Пищей им могли служить крупные членистоногие (например, крабы и другие ракообразные), дождевые черви, моллюски и, вероятно, мелкие позвоночные, которых они находили в густых зарослях и у воды, напоминая тем самым по образу жизни современную гимнуру (Echinosorex gymnura). 

Согласно другой точке зрения, дейногалериксы являлись преимущественно падалеядными животными. Это предположение выглядит более логичным, и вот почему. В фауну Гаргано входили многочисленные крупные грызуны — хаттомисы (Hattomys spp.), стертомисы (Stertomys spp.), микротии (Mikrotia spp.). Если дейногалериксы действительно были хищниками, то они наверняка являлись их естественными врагами. Соответственно, хищные предки дейногалериксов просто не позволили бы грызунам стать крупными, так как следуя хищнической гипотезе они должны были активно охотиться на этих грызунов, а значит, и ограничивать их в размерах. С другой стороны, строение конечностей свидетельствует о том, что дейногалериксы явно не были достаточно проворными для того, чтобы ловить грызунов. В то же время кажется неправдоподобным, что столь крупные животные с развитыми резцами питались главным образом беспозвоночными.

    Дейногалерикс Кенигсвальда (Deinogalerix koenigswaldi) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

Исходя из сказанного, падалеядность дейногалериксов кажется вполне вероятной — они искали трупы животных (в первую очередь, упомянутых грызунов) и с помощью своих сильных резцов отрывали от них куски плоти. Таким образом, падалеядные дейногалериксы не могли являться естественными врагами грызунов Гаргано, которые, как уже говорилось, в отсутствие прессинга хищников достигли значительных размеров и обеспечили дейногалериксов достаточным количеством пищи — своими мертвыми телами, что позволило и им самим увеличиться в размерах. Следовательно, дейногалериксы вероятнее всего питались падалью, не упуская в то же время и живой добычи, которую они были способны одолеть (например, их зубы были вполне приспособлены к разгрызанию панцирей крабов, поймать которых не составляло особого труда). Примечательно, что в фауне Гаргано присутствовали и большие хищные птицы. Очевидно, их наличие все же не помешало некоторым млекопитающим достичь весьма крупных размеров. В то же время не вызывает сомнений, что и сами дейногалериксы порой становились добычей этих пернатых хищников, как, например, гигантской нелетающей сипухи (Tyto gigantea).

В дальнейшем уровень моря понизился, острова Гаргано соединились с материком и стали полуостровом. Вскоре после этого дейногалериксы исчезли, по-видимому, не выдержав конкуренции с прибывшими извне настоящими хищниками.

Deinogalerix (Википедия)  перейти 

Deinogalerix (Paleobiology Database)  перейти  

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006