Дейнотериевые — Deinotheriidae
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Подотряд †Плезиослонообразные (Plesielephantiformes)
Семейство †Дейнотериевые (Deinotheriidae)
Дейнотериевые (Deinotherioidae Bonaparte, 1845) — семейство подотряда плезиослонообразных (Plesielefantiformes Shoshani et al., 2001), происходящее из позднего олигоцена - раннего плейстоцена Африки, раннего миоцена - позднего плиоцена Европы и раннего миоцена - раннего плейстоцена Азии. Установлены 2 подсемейства.
Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium proavum). Автор — Д. Богданов.
Эволюционные связи
Происхождение и родственные связи дейнотериевых остаются невыясненными. Вероятно, они отделились от других хоботных еще на самых ранних стадиях их развития, в позднем эоцене или даже еще раньше. О значительной древности группы свидетельствует сохранение у ее представителей ряда примитивных морфологических особенностей: низкая крыша черепа, приспособленные к потреблению мягкой растительной пищи бунодонтные зубы и др. На основании некоторых общих признаков строения щечных зубов высказано предположение, что дейнотериевые могут быть близки к баритериевым (Barytheriidae) и нумидотериевым (Numidotheriidae). На сегодняшний день все 3 семейства включены в подотряд плезиослонообразных (Plesielefantiformes), в противопоставление подотряду настоящих хоботных — слонообразных (Elefantiformes).
Область распространения дейнотериевых (Deinotheriidae).
Вдвигаются и другие, гораздо более экзотические предположения относительно происхождения и родственных связей дейнотериевых. Например, на основании некоторых общих черт зубочелюстного строения (очевидно, развившихся параллельно) некоторыми авторами указывается на их близость к сиренам (Sirenia). Все же, посткраниальная морфология дейнотериевых слишком сходна с таковой прочих представителей отряда и не дает никаких оснований для вынесения группы из состава Proboscidea.
Центром возникновения и первых этапов эволюционного развития дейнотериевых, как и прочих ранних хоботных, являлась Восточная и Северная Африка.
Генеалогия, область распространения и реконструкции внешнего облика дейнотериевых (Deinotheriidae).
Состав
Таксономия группы разработана недостаточно. Некоторые исследователи ограничиваются лишь семейством Deinotheriidae в составе элефантоидов (Elephantoidea), другие наоборот считают этот таксон сестринским по отношению к остальным хоботным и выделяют дейнотериевых в собственный подотряд. Так или иначе, специалисты сходятся на том, что группа включает 2 подсемейства — примитивных хильгатериин (Chilgatheriinae) и более прогрессивных дейнотериин (Deinotheriinae).
Хильгатериины (Chilgatheriinae Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004) содержат единственный архаичный род хильгатериев (Chilgatherium Sanders, Kappelman et Rasmussen, 2004), известный из позднего олигоцена Эфиопии по зубному материалу с характерными морфологическими признаками. Имели небольшую для хоботных величину, наличие отогнутых вниз резцов на нижней челюсти неустановлено.
Дейнотериины (Deinotheriinae Bonaparte, 1845) представляют собой более специализированную группу из раннего миоцена - раннего плейстоцена, чьи представители были широко распространены в Африке, Европе и Азии. Включают 2 рода — продейнотериев (Prodeinotherium (Ehik, 1930) Harris, 1973) и сменивших их в позднем миоцене почти на всей протяженности ареала дейнотериев (Deinotherium Kaup, 1829 ). Размеры колебались от средних до очень крупных. Нижние резцы увеличены в размерах и превращены в своеобразные изогнутые вниз бивни.
Смонтированный скелет продейнотерия (Prodeinotherium bavaricum) из раннего миоцена Германии.
Строение и функции
Примечательно, что для дейнотериевых не характерна эволюционная изменчивость и в течение более чем 20 млн. лет их морфология существенно не изменилась. Для представителей группы было характерно несколько укороченное массивное туловище на длинных столбообразных конечностях с относительно короткими дистальными отделами. На протяжении всей истории у дейнотериевых наблюдается устойчивая тенденция к увеличению размеров тела и удлинению конечностей (особенно передних). Наличие относительно длинной по сравнению с другими хоботными шеи, а также особенности строения ее позвонков и мест крепления сухожилий к черепу свидетельствуют о возможности достаточно широкой траектории перемещения головы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Очевидно, эти адаптации напрямую связаны с нарастающей специализацией дейнотериевых к питанию древесной растительностью, в первую очередь мягкими листьями и плодами.
Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью дейнотерия (Deinotherium giganteum).
По сравнению с массивным туловищем, череп выглядит небольшим: он относительно меньше, чем у слоновых (Elephantidae), и имеет совсем другую форму. Лицевой отдел у представителей подсемейства Deinotheriinae длинный — его длина почти равна длине мозгового; мозговой отдел невысокий. Впадина наверху на предчелюстных костях большая и широкая. Носовое отверстие отодвинуто от переднего конца черепа, его задний край расположен примерно на уровне переднего края глазниц. Стреловидный и затылочный гребни отсутствуют. Затылок сильно наклонен вперед и разрастается далеко вниз, обеспечивая поверхность для прикрепления мощных мышц, подгибающих голову вентрально и вращающих череп из стороны в сторону. Пневматизм черепных костей развит умеренно. Симфизный отдел нижней челюсти Deinotheriinae сильно удлинен и круто загнут вниз.
Прорисовки нижних челюстей дейнотериин (Deinotheriinae): A — Prodeinotherium hobleyi; В — Prodeinotherium sinense; C, D, Е — Prodeinotherium bavaricum; F, G — Deinotherium giganteum; H — Deinotherium bozasi.
Зубная морфология дейнотериевых отличается значительной примитивностью и обладает рядом характерных черт. Известная лишь для Deinotheriinae полная зубная формула составляет I0/i1, C0/c0, P2/p2/ M3/m3. Верхние резцы полностью отсутствуют, а нижние длинные и массивные, направлены вниз и, как правило, загнуты на вершине назад. Между нижними резцами и предкоренными расположена длинная диастема. Клыков нет. Строение щечных зубов у дейнотериевых довольно изменчиво, но в общем их принципиальных прогрессивных изменений, за исключением общего увеличения размеров и некоторого усложнения жевательной поверхности, не наблюдается. На протяжении всей истории группы у ее представителей сохраняются низкокоронковые щечные зубы с рядами бугорков, образующими поперечные гребни. От Prodeinotherium к Deinotherium прослеживается усложнение жевательной поверхности Р3/р3. Молочные предкоренные сменялись постоянными. Смена молочных зубов на постоянные была вертикальной.
Прорисовки жевательной поверхности р3 дейнотериин (Deinotheriinae): A — Prodeinotherium sinense; B — Prodeinotherium bavaricum; C — Deinotherium giganteum; D — Deinotherium bozasi.
Все щечные зубы функционировали одновременно и двигались преимущественно в вертикальной плоскости, разрезая и раздавливая пищу. Цемента на коронках нет, однако жевательная поверхность зубов не несет следов значительного износа, что свидетельствует о относительно мягком растительном корме, состоящем преимущественно из мягких листьев и сочных плодов. По всей вероятности, нижние бивни использовались главным образом для захвата растительности. В процессе питания животные помогали себе хоботом, о наличии которого недвусмысленно свидетельствует морфология носовой области черепа.Особенности ее строения говорят о том, что хобот являлся менее гибким, чем у современных слонов, и являлся более коротким, чем у последних. У последовательно существовавших родов Prodeinotherium и Deinotherium, судя по строению их лицевого скелета, тенденция к увеличению хобота выражена очень незначительно.
Схемы прорезывания постоянных щечных зубов у дейнотериевых (Deinotheriidae) и слоновых (Elephantidae).
Экология и вымирание
Судя по всему, дейнотериевые изначально представляли собой обитателей лесов, в которых занимали собственную экологическую нишу и долго держались в ней. Распространение находок ископаемых остатков дейнотериевых свидетельствует о том, что эти хоботные, видимо, никогда не выходили за пределы теплых климатических зон. Кроме того, они никогда не были столь обычны или широко распространены, как, например, гомфотериевые (Gomphotheridae) и слоновые (Elephantidae). В связи с сокращением площади залесенных территорий и широким распространением открытых ландшафтов, произошедшим в связи с похолоданием в позднемиоценовое время, некоторые виды Deinotherium, вероятно, переселились в перемежающиеся перелесками саванны. На протяжении длительного времени они достаточно успешно сосуществовали с многими представителями других групп хоботных (Gomphotheridae, Mammutidea, Elephantidae), что, вероятно, указывает не столько на высокую приспособляемость дейнотериев, сколько на отличительные особенности их питания и отсутствие или слабую выраженность конкуренции со стороны прочих хоботных. Дальнейшее иссушение климата, а, возможно, и нарастающая конкуренция со стороны более прогрессивных слоновых (Elephantidae), привели к полному исчезновению этих животных.
Ссылки
Deinotheriidae (Paleobiology Database) перейти
Литература
Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6 — М: 2004
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Agusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Athanassiou A. On a Deinotherium (Proboscidea) finding in the Neogene of Crete. Carnets Geol. 4 (L05), 2005
Harris J. M. Evolution of feeding mechanisms in the family Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Zoological Journal of the Linnean Society 56 (4), 1975
Harris J. M. Deinotherioidea and Barytherioidea // Evolution of African mammals. Edited by Maglio V. J. & Cooke H. B. S. — Cambridge: Harvard University Press, 1978
Markov G. N., Spassov N., Simeonovski V.: A Reconstruction of the Facial Morphology and Feeding Behavior of the Deinotheres. The World of Elephants, International Congress, Rome 2001
Osborn H. F., Percy M. R. Proboscidea: a monograph on the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. Vol. 1 — New York: Published on the J. Pierpont Morgan Fund by the trustees of the American Museum of Natural History, 1936