Деодоны — Daeodon
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Параксонии (Paraxonia)
Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
Отряд Парнопалые (Artiodactyla)
Клада Артиофабулы (Artiofabula)
Клада Китожвачные (Cetruminantia)
Клада Цетанкодонтаморфы (Cetancodontamorpha)
Семейство †Энтелодонтовые (Entelodontidae)
Подсемейство †Энтелодонтины (Entelodontinae)
Род †Деодоны (Daeodon)
Вид †Daeodon shoshonensis
Вид †Daeodon humerosus
Деодоны (Daeodon Cope, 1878) — род подсемейства энтелодонтин (Entelodontinae (Lydekker, 1883)), происходящий из позднего олигоцена - раннего миоцена Северной Америки. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика деодона (Daeodon shoshonensis). Автор — М. Белломио.
Синонимы: Ammodon Marsh, 1868 (частью); Boochoerus Cope, 1879; Dinohyus Peterson, 1905.
История изучения
Род и типовой вид Daeodon shoshonensis в 1878 г. учредил американский анатом и палеонтолог Эдвард Дринкер Коп по нижнечелюстному симфизу из формации Джон-Дэй в Орегоне. Хотя это и не указывалось в первоописании, родовое наименование образовано древнегреческими словами δάϊος (daios) — "враждебный, губительный, ужасный", и ὀδούς (odon) — "зуб". Коп отнес выделенный им таксон к непарнопалым и полагал, что он тесно связан с родом Menodus, который впоследствии был синонимизирован с бронтотерием Megacerops.
В 1905 г. Петерсон по полному скелету из карьера Агат-Спрингс в Небраске установил род и вид Dinohyus hollandi. Его родовое название происходит от древнегреческого выражения δεινός ὗς — "ужасный кабан". Сам скелет был выставлен в Музее естествознания Карнеги города Питтсбург в 1909 г. В дальнейшем выяснилось, что Ammodon leidyanum, установленный в 1868 г. Отниелом Чарлзом Маршем по правому р4 из формации Кирквуд в Нью-Джерси, не отличается от Dinohyus hollandi, и оба они неотличимы от Daeodon shoshonensis, который в данном случае обладает таксономическим приоритетом.
Смонтированный скелет (образец CM 1594), его прорисовка и пластическая реконструкция внешнего облика деодона (Daeodon shoshonensis, = Dinohyus hollandi). Музей естествознания Карнеги, Питтсбург.
В том же 1905 г. Синклер описал вид Elotherium calkinsi, сильно напоминавший Dinohyus hollandi. В 1909 г. Петерсон переотнес его в род Daeodon, который в свою очередь был выведен из состава непарнопалых и помещен в семейство Entelodontidae. В 1998 г. Фосс и Фремд включили Elotherium calkinsi в род энтолодонтов Archaeotherium. Некоторые другие виды (например, Dinohyus mento с реки Эшли в Южной Каролине) также были синонимизированы с Daeodon shoshonensis.
Таксон Boochoerus humerosum, установленный по элементам передней конечности, Фосс и Фремд также отнесли к роду Daeodon. Хотя его статус самостоятельного вида был сохранен, эти авторы отмечают, что различия все еще могут быть объяснены индивидуальной или популяционной изменчивостью, либо половым диморфизмом.
Смонтированный скелет деодона (Daeodon shoshonensis).
Родственные отношения Daeodon с другими энтелодонтами изучены недостаточно. Некоторые авторы (в частности, Спенсер Г. Лукас с соавт., 1998 г.) считают, что большее морфологическое сходство Daeodon с Paraentelodon, чем с более ранними североамериканскими энтелодонтами, такими как Archaeotherium, свидетельствует о том, что Daeodon произошел от расселившихся в Северную Америку на рубеже раннего и позднего олигоцена крупных азиатских энтелодонтов. Однако существование отдельных экземпляров Archaeotherium, демонстрирующих морфологические признаки, сходные с таковыми как Paraentelodon, так и Daeodon, повышает вероятность того, что оба рода на самом деле происходят от общего североамериканского предка.
Череп с нижней челюстью деодона (Daeodon shoshonensis). Денверский музей природы и науки.
Состав
Смонтированный скелет деодона (Daeodon shoshonensis) (образец CM 1594). Музей естествознания Карнеги, Питтсбург.
Daeodon shoshonensis Cope, 1878 (тип) — типовой вид, известный из позднего олигоцена (? герингский / ? монроэкрикский / харрисонский век) - раннего миоцена (ранний хемингфордский век) США (штаты Нью-Джерси, Орегон, Северная Каролина, Южная Дакота, Южная Каролина). Синонимы: Ammodon leidyanum Marsh in Cope, 1868; Ammodon leidyanus Marsh in Cope, 1868; Daeodon leidyanum Marsh in Cope 1868; Dinohyus leidyanus Marsh in Cope, 1868; Ammodon bathrodon Marsh, 1874; Dinohyus hollandi Peterson, 1905; Dinohyus mento Allen, 1926; Boochoerus angustus Loomis, 1932; Daeodon mento Lucas, Whistler et Wagner, 1997.
Череп с нижней челюстью деодона (Daeodon shoshonensis).
Нижняя челюсть деодона (Daeodon shoshonensis).
Daeodon humerosus Cope, 1879 — вид, известный из позднего олигоцена / раннего олигоцена (герингский / монроэкрикский / харрисонский / хемингфордский век) США (штат Орегон).
Кости передней конечности деодона (Daeodon humerosus) (типовой образец AMNH 7380) из штата Орегон, США.
Строение и функции
Размеры типового вида Daeodon shoshonensis являются одними из самых крупных или даже крупнейшими в семействе. Наибольшая длина его черепа составляет 90 см, общая длина — около 3,6 м, высота в холке — порядка 2 м, а вес мог достигать 800 кг. Азиатский Paraentelodon intermedium мог быть еще крупнее, однако поскольку он известен в основном по зубочелюстному материалу, установить его максимальные размеры затруднительно.
Прорисовка скелета деодона (Daeodon shoshonensis) (образец CM 1594), вписанного в телесные очертания, и его относительные размеры. Автор — bLAZZE92.
Глазницы направлены вперед в большей степени, чем у других представителей семейства. У Archaeotherium наблюдается половой диморфизм в строении скуловых дуг и степени выраженности выростов на них; при меньшей выборке образцов Daeodon такой диморфизм исключать также вполне вероятен.
Прорисовки черепа с нижней челюстью деодона (Daeodon shoshonensis, = Dinohyus hollandi) (образец CM 1594). Общая длина черепа составляет 88,3 см, нижней челюсти — 70 см.
От других энтелодонтов род Daeodon отличают специфические черты зубной морфологии, форма и относительно небольшая величина скуловых выростов по сравнению с таковыми Archaeotherium, небольшие подбородочные бугры, сросшиеся большая и малая берцовые кости, проксимальное сращение пястных костей, а также особенности строения запястья и предплюсны.
Жевательная поверхность левых верхних щечных зубов Р3-М3 деодона (Daeodon shoshonensis, = Dinohyus hollandi) (образец CM 1594). Длина масштабной линейки — 2 см.
Образ жизни
Деодоны населяли саванные и луговые ландшафты, в позднем олигоцене и раннем миоцене широко распространенные в Северной Америке. Они лучше приспособлены к бегу, чем более базальные энтелодонты, такие как археотерии, полностью утратив боковые пальцы, приобретя сращение пястных и берцовых костей и имея плечевую мускулатуру, сходную с таковой бизона.
Подобно другим энтелодонтам, деодоны являлись всеядными. Характер износа толстой зубной эмали позволяет предположить, что они часто потребляли в пищу грубые корма: плоды с жесткой кожурой, корни, лозы, а также мясо с костями. Поверхностное сходство зубного строения с таковым пекари, бегемотов и медведей подразумевает широкий спектр растительности, которой могли питаться деодоны. Засушливые сезоны на Североамериканском континенте в то время могли быть очень суровыми, поэтому эти копытные, возможно, дополняли свое потребление воды сочными корневищами и лозами.
Соперничающие самцы деодона (Daeodon shoshonensis). Автор — Х. Ласерда.
Степень плотоядности деодонов является предметом споров. Характер зубных повреждений указывают на то, что эти звери специализировались на разрывании мяса и дроблении костей, а следы укусов на костях халикотериев свидетельствуют о том, что они либо активно охотились, либо питались падалью. Кроме того, поскольку деодоны были крупнее любого хищника своего времени, им не составляло особого труда отпугнуть его от задранной жертвы или даже силой отнять добычу. Развитое обоняние и достаточно быстрые ноги позволяли деодонам "собирать дань" с плотоядных на обширных территориях.
Высказывалось предположение, что голова была слишком тяжелой для того, чтобы деодоны были эффективными в охоте на крупную добычу, поэтому они, должно быть, полагались исключительно на падаль, но их адаптации к бегу, характерные для бизонов, стереоскопическое зрение, типичное для хищников, и свидетельства хищнического образа жизни энтелодонтов ставят эту интерпретацию под сомнение. Неопределенность выводов о возможном рационе предполагает, что деодоны, вероятно, являлись всеядными животными, подобными медведям, которые потребляли в пищу все, что им удавалось, в зависимости от обстоятельств.
Плечевая кость халикотерия Moropus, перекушенная пополам крупным хищником. Отметины на ней соответствуют зубам Daeodon.
Местонахождение костных остатков Агат-Спрингс на западе штата Небраски, США, представляло собой пойменную среду с влажным и сухим сезонами. Daeodon делил эти местообитания с небольшими носорогами Diceratherium и Menoceras, крупным халикотерием Moropus, трехпалой лошадью Desmatippus, газелеподобными верблюдами Stenomylus и Oxydactylus, ореодонтами Merychyus и Promerycochoerus, протоцератидом Syndyoceras, амфиционидом Daphoenodon размером с волка и мелкими роющими бобрами Steneofiber. Носороги жили большими стадами и периодически подвергались массовой гибели в сухой сезон. В то же время, окаменелости Daeodon редки. Это может свидетельствовать о том, что они не вели социальный образ жизни и в основном охотились на живую добычу, а не питались падалью.
Деодон (Daeodon shoshonensis) преследует моропуса (Moropus elatus).
Вероятно, причиной исчезновения деодонов стало прогрессирующее иссушение климата, приведшее к остепнению территорий и исчезновению привычной добычи.
Ссылки
Новиковская А. «Свинья-терминатор». — 2021 (Элементы.Ру) перейти
Daeodon (Paleobiology Database) перейти
Daeodon (Wikipedia) перейти
Литература
Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техн. изд-во литературы по геологии и охране недр, 1962
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техн. изд-во нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Эндрюз Э. Диковинные звери: О животных далекого прошлого. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1963
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006