Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 12:32
Диацератерии — Diaceratherium

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                                  Подотряд Тапирообразные (Tapiromorpha)
                                    Инфраотряд Носорогообразные (Ceratomorpha)
                                      Надемейство Риноцеротоиды (Rhinocerotoidea)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae)
                                          Подсемейство †Ацератериины (Aceratheriinae)
                                            Триба †Телеоцератини (Teleoceratini)
                                              Род †Диацератерии (Diaceratherium)
                                                Вид †Diaceratherium massiliae
                                                Вид †Diaceratherium lemanense
                                                Вид †Diaceratherium lamilloquense
                                                Вид †Diaceratherium asphaltense
                                                Вид †Diaceratherium aginense 
                                                Вид †Diaceratherium tomerdingense
                                                Вид †Diaceratherium askazansorense 
                                                Вид †Diaceratherium shanwangensis

Диацератерии (Diaceratherium Dietrich, 1931) — род подсемейства ацератериин (Aceratheriinae Dollo, 1885), происходящий из позднего олигоцена - раннего миоцена Европы и раннего миоцена Азии. Установлено порядка 8 видов.

    Реконструкция внешнего облика диацератерия (Diaceratherium asphaltense). 

Синонимы: Rhinoceros Linnaeus, 1758 (частью); Lophiodon Cuvier, 1822 (частью); Aceratherium Cope, 1873 (частью); Brachypotherium Roger, 1904 (частью); Plesiaceratherium Young, 1937 (частью); Brachydiceratherium Lavocat, 1952 (? частью).

Название рода образовано латинскими словами di — "два", acera — "безрогий" и therium — "зверь".


    Смонтированный скелет диацератерия (Diaceratherium lemanense) из Ганната, Франция.

Строение и функции

Размеры средние для носорогов: высота в холке достигает 1,7 м, масса — 1,5 т.

Предчелюстные кости мощные, с парой крупных резцов. Носовые кости длинные, тонкие и несращенные друг с другом. Характерная шероховатость свидетельствует о наличии небольшого рога на их конце. Подглазничное отверстие и задний край U-образной носовой вырезки находятся на уровне P3. Затылочная часть черепа приподнята. Затылочный гребень при виде сверху прямой. Нижняя челюсть с умеренно расширенным симфизом и горизонтальным нижним краем. 

    Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью и портретная реконструкция диацератерия (Diaceratherium asphaltense). 

Формула постоянных зубов: I1/i2, C0/c0, P2-4/p2-4, M1-3/m1-3. Формула молочных зубов: dI1-2/di1-2, dC0/dc0, dP1-4/dp1-4, dM0/dm0. I1 и i2 увеличены. Резцы и клыки редуцированы, за исключением крупного I1 (длиной до 6 см) и бивнеобразного i2. Верхние предкоренные моляризованные, с развитым язычным цингулюмом. Верхние коренные без кристы, но с кроше, антекроше и небольшим язычным цингулюмом. Протокон и гипокон на них умеренно суженны, а щечной поясок редуцирован или полностью отсутствует. Зубная эмаль слегка морщинистая, преимущественно вертикально неровная. 

Пясть состоит из 4 массивных функциональных костей. На протяжении эволюционной истории общая тяжеловесность и массивность конечностей возрастает. Общая комплекция среднетяжелая или более тяжелоходная. 


    Смонтированный скелет диацератерия (Diaceratherium lemanense) из Франции.

Сравнение

Черепные характеристики (общие пропорции, строение носовых ходов, ложного наружного слухового прохода, степень развития сагиттального гребня), зубная (морфология, структуры) и посткраниальная морфология делают Diaceratherium сестринским для рода Prosantorhinus. Наблюдается также сходство с родом Brachipotherium, хотя у последнего туловище относительно длиннее, а конечности короче, чем у Diaceratherium.

Возраст и распространение

Род Diaceratherium существовал с конца позднего олигоцена по конец раннего миоцена (MP 29–MN 4, верхи хаттского - середина бурдигальского яруса). Достаточно обильные остатки его представителей происходят из Западной Европы (Португалия, Испания, Франция, Германия, Швейцария). Кроме того, редкие находки известны из Азии (Казахстан, Китай, Таиланд). 


    Скелет диацератерия (Diaceratherium lemanense) в блоке породы.

Состав

Таксономия рода довольно сложна, запутанна и далека от единой точки зрения: на текущий момент различными авторами валидными считаются от 5 до 9 его видов. 4 из них зачастую принимаются в качестве синонимов: Diaceratherium lemanense, Diaceratherium asphaltense, Diaceratherium aginense и Diaceratherium tomerdingense.

Diaceratherium massiliae Ménouret et Guérin, 2009 — вид, известный из позднего олигоцена (верхи хаттского яруса) Франции (местонахождения Сен-Андре и Сен-Анри около Марселя и Ле-Милле около Екс-ан-Прованса, регион Прованс - Альпы - Лазурный Берег на юго-востоке страны). Описан по левой IV-й пястной кости. Конечности сильные. Более примитивный, крупный и массивный вид по сравнению с олигоценовыми Diaceratherium lamilloquense и Diaceratherium lemanense. Согласно одной из точек зрения, Diaceratherium massiliae и Diaceratherium lemanense относятся к одной эволюционной линии, приведшей в последствии к Diaceratherium aurelianense (здесь последний рассматривается в рамках рода Brachypotherium), тогда как Diaceratherium lamilloquense и Diaceratherium аginense представляют другую линию рода.


    Неполный скелет диацератерия (Diaceratherium lemanense) в блоке породы из Ганната, Франция.

Diaceratherium lemanense (Pomel, 1853) Pomel et Ginsburg, 1982 — вид, известный из позднего олигоцена (верхи хаттского яруса) Франции (Парижский и Аквитанский бассейны), Германии (земли Рейнланд-Пфальц, Северный Рейн-Вестфалия) и Швейцарии (Эшенбах). Синонимы: "очень крупный Lophiodon из Ганната" Cuvier, 1834; Rhinoceros incisivus Kaup et De Blainville, 1839; Acerotherium lemanense Pomel, 1853; Acerotherium gannatense Duvernoy, 1853; Aceratherium lemanense Pomel et Osborn, 1900; Diceratherium (Brachydiceratherium) lemanense Pomel et Lavocat, 1951; Brachypotherium lemanense Pomel et De Bonis, 1973; ? Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 1902); ? Diaceratherium tomerdingense Dietrich, 1931. Размеры средние. Щечной поясок на верхних коренных всегда присутствует. Эктометалоф M3 с задней бороздой. 


    Череп с нижней челюстью диацератерия (Diaceratherium lemanense) из окрестностей Берна, Швейцария.

Diaceratherium lamilloquense Michel, 1983 — вид, известный из позднего олигоцена (верхи хаттского яруса) Франции (регион Новая Аквитания) и Швейцарии. Описан по нижней челюсти молодой особи из французского метонахожднения Ла-Миллок; череп неизвестен. Ранний европейский вид относительно небольших размеров со стройными конечностями, живший в условиях теплого и влажного климата. Полагают, что он является предковым для других представителей рода. Кроме того, изолированный Р2, идентифицированный как Diaceratherium cf. lamilloquense, происходит из буроугольных отложений центральной части Таиланда (район Нон Я Плонг, провинция Пхетбури). 

Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 1902) — вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена Франции (Солсе, Пиримон-Шаллонж ) и Швейцарии. Некоторыми авторами рассматривается в качестве младшего синонима Diaceratherium lemanense. Может включать виды Diaceratherium aginense и Diaceratherium tomerdingense.


    Неполный череп диацератерия (Diaceratherium asphaltense).

Diaceratherium aginense (Répelin, 1917) — вид, известный из раннего миоцена (аквитанский ярус) Франции (Лоньяк), Германии (Гесслер) и Швейцарии (Во). Размеры средние для рода и крупнее, чем у более древних видов. Голова занимает относительно тела промежуточное положение по сравнению с более древними и поздними видами. Лобная кость с заглазничным отростком. М2 с язычной бороздой в основании протокона и мезостилем. m2 и m3 с язычной бороздой энтоконида. Телосложение среднетяжелое. Конечности массивные. Этот носорог жил в лесистой местности с мягким и влажным грунтом. Возможно, от него произошли виды Diaceratherium asphaltense и/или Diaceratherium lemanense, демонстрирующие ряд общих черт. Может являться младшим синонимом Diaceratherium asphaltense.


    Череп с нижней челюстью диацератерния (Diaceratherium aginense).

Diaceratherium tomerdingense Dietrich, 1931 (тип) — типовой вид, известный из раннего миоцена (аквитанский ярус) Германии (поселение Томердинген в Швабии). Характеризуется наибольшим индексом гипсодонтности. Может являться младшим синонимом Diaceratherium aginense, Diaceratherium asphaltense или Diaceratherium lemanense.

Diaceratherium askazansorense Kordikova, 2001 — вид, известный из раннего миоцена (асказансорская свита) юга Казахстана (окресности солончака Асказансор в юго-западной части пустыни Бетпак-Дала). Описан по фрагментарному материалу.


    Часть нижней челюсти диацератерия (Diaceratherium askazansorense) из Асказансора, Казахстан.

Diaceratherium shanwangensis (Wang, 1965) Lu, Cerdeño, Zheng, Wang et Deng, 2021 — вид, известный из раннего миоцена (шаньванский ярус, соответствующий зоне MN 4, или бурдигальскому ярусу) Китая (впадина Шаньван в провинции Шаньдун). Синонимы: Plesiaceratherium gracile Young, 1937 (частью); Plesiaceratherium shanwangensis Wang, 1965; Brachypotherium shanwangensis Yan, Qiu et Meng, 1983. Описан по левой части верхней челюсти с Р2-М3 (образец IVPP V 3026) из местонахождения Сецзяхэ. Помимо прочего материала, имеется хорошо сохранившийся скелет взрослой особи (образец STM 44-98) из местонахождения Цзицзячжуан.

    Череп с нижней частью диацератерия (Diaceratherium shanwangensis) (скелет STM 44-98) из Цзицзячжуана, Китай, и их прорисовка.

Размеры средние для рода. Носовые кости короче, чем у Diaceratherium aginense. Носовая вырезка достигает сзади уровня P3, как у Diaceratherium asphaltense. Глазница находится на уровне M1. Скуловая дуга высокая и широкая. Ложный наружный слуховой проход с коротким задним краем. Крыша черепа седловидная. Резцы большие. Верхние щечные зубы субгипсодонтные; на них развиты парастиль, ребро паракона, антекроше и кроше; протокон и гипокон сужены; язычный цингулюм развит, тогда как щечной цингулюм отсутствует. Метаподии массивные и более длинные, чем у Diaceratherium aginense. На дистальном конце лучевой кости имеется фасетка для помещения трехгранной кости запястья. Проксимальная ширина большой кости запястья близка к ее латеральной высоте, но меньше ее. На пяточной кости II-я и III-я фасетки таранной кости не являются непрерывными. Также на пяточной кости имеется фасетка для малой берцовой кости.

    Дистальные части передних конечностей диацератерия (Diaceratherium shanwangensis) (скелет STM 44-98) и их прорисовка из Цзицзячжуана, Китай.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Diaceratherium spp., известны из раннего миоцена (аквитанский - бурдигальский ярусы) Швейцарии.

Образ жизни

Мезодонтные (средневысокие) коренные зубы с глубокими срединными выемками подразумевают поглощение довольно жесткого корма, а глубокая носовая вырезка допускает наличие подвижной верхней губы для его захватывания. Эти признаки, как и широкие ступни, характерны для ведущих амфибиотический образ жизни животных, что предполагается и для диацератериев. Вероятно, эти носороги жили довольно большими группами в болотистых залесенных местностях, подобно современному гиппопотаму (Hippopotamus amphibius). По мнению других авторов, диацератерии не обязательно были связаны с водно-болотными биотопами. Укороченные конечности могут свидетельствовать о их пастбищном образе жизни на открытых пространствах. Однако, скорее всего, они не являлись настоящими пастбищными травоядными и питались также листьями и ветвями деревьев и кустарников.


    Пластическая портретная реконструкция диацератерия (Diaceratherium lemanense).

Вымирание

Причинами исчезновения диацератериев могут являться изменение климата и растительности во время миоценового климатического оптимума, а также вытеснение носорогами более продвинутого рода Brachypotherium, мигрировавшими из Азии и сменившими диацератериев.

Ссылки

Diaceratherium (Paleobiology Database)  перейти 
Diaceratherium (Wikipedia)  перейти  

Литература