Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 18:27
Дицератерии — Diceratherium

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                                  Подотряд Тапирообразные (Tapiromorpha)
                                    Инфраотряд Носорогообразные (Ceratomorpha)
                                      Надемейство Риноцеротоиды (Rhinocerotoidea)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae)
                                          Подсемейство †Дицератериины (Diceratheriinae)
                                            Триба †Дицератериини (Diceratheriini)
                                              Род †Дицератерии (Diceratherium)
                                                Вид †Diceratherium armatum
                                                Вид †Diceratherium tridactylum
                                                Вид †Diceratherium annectens
                                                Вид †Diceratherium niobrarensis
                                                Вид †Diceratherium radtkei 
                                                Вид †Diceratherium matutinum
                                              ? Вид †Diceratherium persistens

Дицератерии (Diceratherium Marsh, 1875) — род подсемейства дицератериин (Diceratheriinae Dollo, 1885), происходящий из раннего олигоцена - раннего миоцена Северной Америки. Установлено около 6 видов.

    Реконструкция внешнего облика дицератерия (Diceratherium sp.). 

Синонимы: Rhinoceros Linnaeus, 1758 (частично); Aceratherium Cope, 1873 (частично); Aphelops Cope, 1873 (частично); Caenopus Cope, 1880 (частично); Metacaenopus Cook 1908; Epiaphelops Cook, 1912; Subhyracodon Wood, 1927 (частично).

История изучения

Типовой вид Diceratherium armatum описал в 1875 г. О.Ч. Марш. Родовое наименование образовано словами di — "два", ceros — "рог" и therium — "зверь", означая в переводе "двурогий зверь". Череп был подробно описан Петерсоном в 1920 г. 


    Неполный череп дицератерия (Diceratherium sp.). 

Строение и функции

Представители рода Diceratherium являлись легко сложенными носорогами небольших и средних размеров. Длина их тела достигала 2,5 м, высота в холке — 1,1 м, вес варьировал в пределах 200-1300 кг. Большинство видов по своим параметрам не превосходили современных Tapirus.

    Прорисовки черепа с нижней челюстью дицератерия (Diceratherium tridactylum).

Форма черепа, затылок, угол наклона головы, а также строение зубов Diceratherium мало отличаются от таковых у Subhyracodon. На носовых костях самцов имеются находящиеся рядом парные гребневидные выпуклости, вероятно, служившие основой для располагавшихся на конце морды рогов. Самки были безрогими, так как носовые кости у них гладкие без характерной шероховатости. Кроме наличия рогов, самцы дицератериев отличались более крупными размерами. Зубная формула: I1/i2, C1-0/c0, P4/p4, M4/m4. Конечности функционально трехпалые и сравнительно длинные (в различной степени у разных видов), однако кости плюсны (метаподии) при этом относительно короткие. 

    Прорисовка реконструированного скелета дицератерия (Diceratherium tridactylum).

Сравнение

Основными отличиями Diceratherium от Menoceras, с которыми их часто путают, являются более крупные размеры тела, а также морфологические особенности выпуклостей на носовых костях. Парные носовые гребни Diceratherium находятся ближе к концу носовых костей (субтерминальное положение), а округлые бугорки Menoceras — на самом их конце (терминальное положение). Кроме того, Diceratherium отличаются от Menoceras более долихоцефальным черепом с длинной затылочной частью и плоским верхним профилем, узкой скуловой костью, а также проще устроенными щечными зубами, слабо развитыми гребнями и буграми на их жевательной поверхности и практически полной моляризацией верхних предкоренных (Р2 моляризован полностью, Р3 и Р4 — почти или полностью). 


     Неполный череп дицератерия (Diceratherium niobrarense).

Состав

Diceratherium armatum Marsh, 1875 — типовой вид, известный из раннего - позднего олигоцена (орелльский - харрисонский века) США (штаты Орегон, Вайоминг, Небраска, Монтана, Южная Дакота, Техас) и Канады (провинция Саскачеван). Синонимы: Aceratherium truquianum Cope, 1879; Diceratherium truquianum Hay, 1902; Diceratherium gregorii Peterson, 1920; Diceratherium truquianum Peterson, 1920; Diceratherium lobatum Troxell, 1921; Metacaenopus gregorii Troxell, 1921.

Крупнейший представитель рода: длина черепа достигает 56 см, масса тела составляла 900 -1300 кг. Носовые кости широкие и мощные. Выпуклые шероховатые носовые гребни характерны для самцов, у самок гребни и шероховатость отсутствуют. Засуставный и околозатылочный отростки расположены рядом, но четко отделены. Лобная кость относительно шире над глазницами. Сагиттальный гребень короткий и невысокий, но хорошо выраженный. Затылок низкий и выступающий. Затылочный бугор выражен мало. Р3-4 полностью моляризированы. Коренные простые, каких-либо заметных гребней и бугорков на М2-3 нет. 


    Череп дицератерия (Diceratherium tridactylum). 

Diceratherium tridactylum (Osborn, 1893) Osborn, 1923 — вид, известный из раннего олигоцена (уайтскийвек) США (штаты Колорадо, Небраска, Вайоминг, Северная и Южная Дакота). Синонимы: Aceratherium tridactylum Osborn, 1893; Diceratherium proavitum Hatcher, 1894; Caenopus tridactylus Hay, 1902; Diceratherium avum Wood, 1927; Subhyracodon tridactylus Wood, 1927.  

Размеры средние для рода: длина черепа достигает 50 см, вес составлял около 320 кг. В связи с тем, что у этого вида гребни на носовых костях развиты сравнительно слабо (все же у самцов имеется довольно значительная шероховатость), некоторые авторы определяют его как Subhyracodon tridactylum. Р2 полностью моляризирован, Р-Р4 — почти или полностью. 

    Череп самца дицератерия (Diceratherium tridactylum). Длина деления масштабной линейки 2 см.

Diceratherium annectens (Marsh, 1873) Hay, 1902 — вид, известный из раннего олигоцена - раннего миоцена (уайтский - хемингфордский века) США (штаты Орегон, Вашингтон, Небраска, Монтана, Вайоминг, Южная Дакота и Техас). Синонимы: Rhinoceros annectens Marsh, 1873; Diceratherium nanum Marsh, 1875; Diceratherium cuspidatum Troxell, 1921.

Небольшой носорог размером с тапира или немного крупнее. Длина его черепа достигает 42 см, длина Р1-М3 — 174-205 мм. Морда сравнительно длинная. У самок носовые кости гладкие, у самцов имеются хорошо выраженные парные носовые гребни, а носовая кость покрыта углублениями. Сагиттальный гребень довольно отчетливый и мощный. Затылок выступающий. Все предкоренные моляризированы. 

    Черепной материал дицератерия (Diceratherium annectens): A — прорисовка жевательной поверхности щечных зубов; B-D — череп самца в различных проекциях; E — нижняя челюсть самца; F — череп самки. Длина деления масштабной линейки 2 см.

Diceratherium niobrarensis Peterson, 1906 — вид, известный из позднего олигоцена (харрисонский век) США (штат Небраска). Видовой эпитет присвоен по реке Ниобрара, в долине которой были впервые найдены остатки. Cинонимы: Diceratherium niobrarense Peterson, 1907; Metacaenopus egregius Cook, 1908; Aceratherium egregius Cook, 1908; Diceratherium petersoni Loomis, 1908; Epiaphelops virgasectus Cook, 1912; Metacaenopus egregius Troxell, 1921; Metacaenopus niobrarensis Troxell, 1921; Metacaenopus petersoni Troxell, 1921.

Длина черепа достигает 52 см, длина Р1-М3 — 185-255 мм. В отличие от черепов Menoceras, с которыми череп Diceratherium niobrarense сходен по величине, его верхний профиль лишь слегка вогнут. Морда длинная. Характерной особенностью данного вида является форма выпуклостей на носовых гребнях. Засуставный и околозатылочный отростки касаются друг друга. I2 иногда отсутствует. На некоторых кореных имеются слабовыраженные крючки. Относительно длинные конечности свидетельствуют о том, что среди других представителей рода этот вид являлся наиболее подвижным. 

    Череп самца дицератерия (Diceratherium niobrarense) в различных проекциях. Длина деления масштабной линейки 1 см.

Diceratherium radtkei Prothero et Rasmussen, 2008 — вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена (герингский - хемингфордский века) США (штаты Южная Дакота, Монтана и Небраска). 

Diceratherium matutinum (Marsh, 1870) Simpson, 1930 — вид, известный из раннего миоцена (хемингфордский век) США (штат Нью-Джерси). Синонимы: Rhinoceros matutinus Marsh, 1870; Aphelops matutinus Hay, 1902.

Diceratherium persistens (Osborn, 1904) Wood, 1927 — сомнительный вид, известный по очень фрагментарным остаткам из США. Синоним: Caenopus persistens Osborn, 1904.

Остатки, определпенные лишь до рода и обозначенные Diceratherium spp., известны из раннего олигоцена - раннего миоцена (орелльский - хемингфордский века) США (штаты Аризона, Орегон, Небраска, Неавада, Айдахо, Монтана, Калифорния, Вашингтон, Флорида) и Канады (провинция Саскачеван). 

Единичные находки из миоцена Евразии (Португалия, Франция, Швейцария, Китай), порой приписываемые Diceratherium, относятся к другим родам. 

Находки

На сегодняшний день обнаружено довольно значительное количество принадлежащего Diceratherium черепного и посткраниального материала, известны остатки молодых и взрослых особей обоих полов. Наибольшее количество остатков этих носорогов происходит из Великих Равнин и Скалистых гор в США и Канаде. Особенно многочисленные находки происходят из карьеров Ниобрара-Каунти в штате Вайоминг, США. 


    Череп и посткраниальные элементы дицератерия (Diceratherium cf. armatum).

По-видимому, именно представителю данного рода принадлежит полость, некогда вмещавшая его тело, происходящая из пещеры Носорога в стенке Яшмового каньона близ Голубого озера в бассейне реки Гранд-Кули на территории центральной части штата Вашингтон, США. Эта замечательная находка была совершена при полевых геологических исследованиях в 1935 г., подробно изучена в 1948-1949 гг., а результаты опубликованы в 1951 г.


     Полость в пещере Носорога, штат Вашингтон, США.

Находка представляет собой пустоту в раннемиоценовом потоке базальтовой лавы, грубо передающую очертания туши носорога. Эта пустота содержала большое количество фрагментов носорожьих костей, в частности здесь была найдена несколько поврежденная нижняя челюсть, некоторые зубы и элементы передних конечностей. Очевидно, животное погибло от жара и ядовитых вулканических газов, зажатое на берегу озера. В дальнейшем его труп увяз в надвигавшемся и постепенно остывающем в воде потоке базальтовой лавы, где носорог и оставил отпечаток своего тела. На основании изучения имеющихся остатков было установлено, что он относится к роду Diceratherium. Не исключено, впрочем, что отпечаток на самом деле принадлежит другому современному ему носорогу — Menoceras либо некрупному Peraceras.


     Отливка полости из пещеры Носорога, штат Вашингтон, США.

Первоначально находка вызвала много споров. Высказывались сомнения: могло ли иметь место подобное захоронение, ибо считалось, что высокая температура пиропластического потока должна была бы уничтожить труп животного (базальтовая лава торяет текучесть при температуре ниже 900 °С). Однако последующие наблюдения подтвердили первоначальное заключение.

Полость расположена в основании потока, где базальт имеет шаровую или подушечную структуру. Такая структура образуется в случае быстрого остывания лавы при соприкосновении ее с водой. Процесс образования отпечатка, очевидно, проходил следующим образом: поток базальтовой лапы залил небольшое озерко, на дне или на берегу которого находился труп носорога. Образовавшиеся в результате быстрого охлаждения шаровидные или эллипсоидальные лавовые массы, еще сохранявшие некоторую пластичность, плотно облекали труп животного. Изломы и следы обжигания на поверхности некоторых костей, найденных в полости, показывают, что температура базальта в тот момент была еще довольно высока. Вместе с тем, остывшие лавовые отдельности оказались достаточно прочными, чтобы выдержать тяжесть новых порций базальтовой лавы, перекрывших первый поток.


     Схема образования полости в пещере Носорога, штат Вашингтон, США.

Труп носорога, до его погребения в базальте, повидимому, уже довольно долго пролежал на поверхности и был сильно раздут газами, образовавшимися в брюшной полости. Об этом можно заключить по очертаниям слепка. Впоследствии мягкие части полностью исчезли и произошло частичное заполнение пустоты рыхлым веществом и окаменение костей в результате просачивания минеральных растворов. Любопытно, что, по данным спектрального анализа, кости все еще сохраняют высокое содержание фосфора и кальция. В том же базальтовом прослое, который заключает слепок носорога, отмечено много пустот, образовавшихся на месте древесных стволов и пней. Некоторые из них содержат окаменевшую древесину.

     Вверху — слепок полости, оставшейся в Пещере носорога, штат Вашингтон, США. Внизу — реконструкция вздувшегося тела носорога до погребения в лавом потоке.

Образ жизни

Вероятно, дицератерии держались преимущественно вблизи водоемов, где питались сочной растительностью, объедая листья с кустарников и нижних ветвей деревьев. Значительные скопления остатков дицератериев могут свидетельствовать о стадности этих копытных, по крайней мере, в некоторые сезоны. Установлено, что количество самок и самцов в стадах было примерно одинаковым. Очевидно, в определенный временной промежуток дицератерии были единственными в Северной Америке носорогами, поскольку к тому времени вымерли все аминодонты и гиракодонты, а также являлись крупнейшими местными млекопитающими, так как хоботные тогда еще не проникли на материк. 


    Дицератерий (Diceratherium tridactylum) в естественном окружении. Автор — Р.Б. Хорсфалл.

Родственные связи

Первоописатель рода Марш (1875 г.) отнес его к семейству Rhinocerotidae, что в дальнейшем было подтверждено рядом других исследователей. Относительно более подробной таксономии Diceratherium на сегодняшний день существуют различные точки зрения. Протеро (1998 г.) выделяет род в подсемейство Diceratheriinae, Вайдман и Гинзбург (1999 г.) относят его к подсемейству Aceratheriinae, а Саш и Хайцман (2001 г.) определяют в трибу Teleoceratini. Антуан (2002 г.) рассматривает Diceratherium в качестве члена семейства Elasmotheriinae.

Длительное время Diceratherium отождествлялся с родом Menoceras, с которым он по из гипотез действительно довольно близок. Согласно Антуану (2002 г.) Menoceras принадлежит к родственной трибе Elasmotheriini, имеющей азиатские корни. Род Diceratherium развивался на территории Северной Америки, и, вероятно, является потомком североамериканского же рода Subhyracodon. Вместе указанные два рода входят в трибу Diceratheriini.

Вымирание

Возможно, вымирание дицератериев связано с появлением в Северной Америке в миоценовое время более прогрессивных представителей родов Menoceras и Teleoceras, занявших сходные экологические ниши. 

Ссылки

Diceratherium (Wikipedia)  перейти
Diceratherium (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Вьюшков Б. П. Слепок третичного носорога в базальтах Колумбийского плато. Природа 7, 1955
Рич П. В., Рич Т. Х., Фентон К. Л., Фентон М. А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. — М.: Наука, 1997
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals / Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998
Prothero D. R. The evolution of North American rhinoceroses. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005
Wood Н. Е. A fossil rhinoceros (Diceratherium armatum Marsh) from Gallatin county, Montana. Proceedings of the United States National Museum 82 (2948), 1933