Век млекопитающих - Age of Mammals

    Реконструкции внешнего облика некоторых триасовых дицинодонтов, слева направо: Dinodontosaurus, Lystrosaurus, Angonisaurus, Ischigualastia, Myosaurus, Kombuisia. Автор — Г. Угуэто.

    Черепа дицинодонтов эндотиодона (Endothiodon bathystoma) (большой) и эмидопса (Emydops arctatus) (маленький).

    Прорисовки черепа и нижней челюсти Dicynodon: А — сбоку; Б — сверху; В — с неба; Г— сзади; Д — нижняя челюсть сверху.

    Реконструкция черепной мускулатуры дицинодонта.

    Схематичное изображение функций челюстного сустава дицинодонтов на примере Dicynodon: А, Б — вид сбоку черепа с заштрихованными поверхностным (А) и глубоким пучками (Б) поверхностного нижнечелюстного аддуктора; В — вид с неба глубоких пучков нижнечелюстного аддуктора; Г — нижняя челюсть снаружи с показом прикрепления аддукторных мышц; Д — челюстной сустав, вид сзади; Е — вид сбоку нижней челюсти в протрагированном (вверху) и ретрагированном (внизу) положениях относительно квадратной кости.

     Реконструкция смыкающих челюсти мускулов на все более глубоких уровнях у примитивного дицинодонта эмидопса (Emydops arctatus).

    Следовые отпечатки дицинодонта из триаса провинции Мендоса, Аргентина. 

Вероятно, тело было покрыто мягкой кожей, может быть, иногда с зачатками шерсти. Мелкие ямки на морде порой трактуются в качестве отпечатков оснований вибрисс. Дицинодонты размножались, откладывая яйца в норах или кучах гниющей растительности. 

Несмотря на свойственную дицинодонтам морфологическую консервативность, обусловленную универсальностью приобретенных эволюционных адаптаций, они сильно различались экологически. Сегодня все представители группы обычно рассматриваются как в достаточной мере наземные животные. Сочетание заместившего зубы клюва, сильной челюстной мускулатуры и челюстного мыщелка «открытого» типа, обеспечивавшего свободные возвратно-поступательные движения челюстей, позволило создать достаточно универсальный челюстной аппарат, схожий с таковым современных черепах и допускавший столь же широкий спектр потребляемой пищи.

О пищевых предпочтениях дицинодонтов споры ведутся до сих пор. Разные авторы предполагали для них питание плодами, грибами, членистоногими. Существовала даже гипотеза о преимущественной падалеядности дицинодонтов. Разумеется, она не исключена для многих фитофагов (например, современных свиней), однако облигатное падалеедение все же представляется крайне маловероятным. Судя по всему, некоторые мелкие формы действительно питались беспозвоночными или были всеядными, но большинство дицинодонтов представляли собой в большей или меньшей степени специализированных растительноядных. Судя по широкому разбросу в общих размерах и специфических отличия черепного строения, рацион у представителей разных линий должен был иметь свои особенности.

В подтверждение того, что фитофагия являлась генеральным эволюционным трэндом дицинодонтов, прежде всего свидетельствует обилие их остатков во многих местонахождениях, что прямо отображает многочисленность этих животных в биоценозах. Подобная обильность по сравнению с явными хищниками говорит о низком положения дицинодонтов в трофических пирамидах животных сообществ и соответствует многочисленности растительноядных в современных экосистемах. Во многих сообществах поздней перми и раннего триаса эти синапсиды были доминирующими фитофагами. Так, в позднепермской формации Карру на юге Африки из каждых найденных 10 черепов обычно чуть ли не 9 принадлежат дицинодонтам. С другой стороны, в Северодвинском местонахождении остатки дицинодонтов по сравнению с парейазаврами немногочисленны.

Не исключено, что дицинодонты стали первыми крупными фитофагами, которые не только отыскивали и перерабатывали пищу, но и активно добывали ее, возможно, выкапывая из почвы. Это позволило питаться относительно мягкими корнями имевшихся повсеместно растений, тех же членистостебельных, надземные части которых чрезвычайно жестки, а молодая поросль и генеративные органы по количеству не могли удовлетворять крупных растительноядов. Усовершенствовав со временем челюстной аппарат, дицинодонты смогли включить в рацион и ксерофильные жестковолокнистые растения с высоким уровнем содержания целлюлозы. Это обеспечило широкое распространение и длительное процветание группы. Ее представители были самыми многочисленными, разнообразными и дольше прочих существовавшими аномодонтами. 

Спорным остается вопрос о функциональности верхних клыков дицинодонтов. Последние работы противоречат возможности их использования для рытья почвы и добывания корней и клубней. Исследование рабочих поверхностей клыков дицинодонтов из поздней перми Южной Африки показало, что лишь у некоторых их родов (Dicynodon, Lystrosaurus, Diictodon и, возможно, Dicynodontoides) и только при максимальных размерах клыков, даже при закрытой и полностью отведенной назад нижней челюсти, за пределы челюстей выступает не более 1/3 длины клыка. Наблюдаемая степень износа клыков также не подтверждает их активного использования для копания грунта. 

Одним из возможных объяснений функционального значения дицинодонтовых клыков-бивней может являться предположение об использовании их в качестве специфического орудия для захвата и удержания кормового объекта в клещевом замке, образующемся при смыкании челюстей из верхних клыков (или замещающих их максиллярных выростов) и нижней челюсти. Такой механизм мог оказаться весьма эффективным при питании, например, слабо и неглубоко укорененными побегами и корневищами, позволяя извлекать из почвы их крупные части для дальнейшей обработки в ротовой полости. Подобное копание могло осуществляется не клыками, а покрытой роговым чехлом передней частью морды в мягком и скорее всего влажном грунте. Данную роющую деятельность можно весьма приблизительно сравнить с таковой свиней. Она выглядит вполне уместной в околоводных и периодически затапливаемых ландшафтах с преобладанием плаунов, хвощей и папоротников. Помимо морды, копание в ряде случаев наверняка осуществлялась сильными конечностями, вооруженными большими когтями. Копательные адаптации конечностей, помимо Cistecephalidae, отчетливо выражены, например, у Diictodon.

Строение косточек склеротикального кольца указывает на дневной образ жизни подавляющего большинства дицинодонтов, хотя многие из них и жили в норах.

    Естественная отливка норы дицинодонта, происходящая из отложений формации Наобаогоу в автономном районе Внутренняя Монголия, Китай.

Древнейшие известные дицинодонты происходят из среднепермских отложений Южной Африки (Eodicynodon, давший название одноименный биостратиграфической зоне). Таким образом, они появляются в геологической летописи раньше дромазавров. Основное направление в начальной эволюции группы — редукция челюстных зубов и замещение их специфическим клювом из сильно ороговевшей ткани. У многих пермских дицинодонтов еще сохранялись немногочисленные, тесно расположенные щечные зубы, как правило, не более 5 в верхней и не более 9 в нижней челюсти, но у рода Endothiodon число щечных зубов достигало нескольких десятков.  Для большинства пермских родов характерно длинное туловище и короткие конечности с крупными когтями.  

После вымирания диноцефалов в конце средней перми у дицинодонтов произошла мощная эволюционная вспышка, приведшая к их широкому распространению и взрывному росту разнообразия. В поздней перми дицинодонты были самыми многочисленными наземными позвоночными и доминирующими растительноядными в большинстве наземных экосистем. Особенно обильными они были Южной и Восточной Африки, откуда происходит до 60 родов; известны дицинодонты и в поздней перми Европы, Китая, Индии и США. Средние по размерам формы (Aulacephalodon, Endothiodon, Rhachiocephalus), возможно, вели полуводный образ жизни. Относительно мелкие дицинодонты жили в норах (Robertia, Diictodon) или вообще стали роющими (Cistecephalus, Kawingasaurus), о чем говорит клиновидная форма черепа, а также строение конечностей и их поясов. Но, в любом случае, пермские дицинодонты существенно уступали по размерам современным им парейазаврам.

Во время глобального биотического кризиса, разразившегося на исходе перми, большинство дицинодонтов вымерло. Уцелели лишь 2-3 рода, среди них — Lystrosaurus, животное средних размеров, распространившееся почти по всей Пангее. В триасовое время дицинодонты снова становятся многочисленными и распространяются по всем материкам, за исключением Австралии. Их относительно мало в среднем триасе Южной и Восточной Африки, но они обычны в Оренбуржье (Россия) и сохраняются также в Китае, Индии, Южной Америке и Антарктиде. Среди триасовых дицинодонтов преобладали крупные формы (Kannemeyeria, Stahleckeria) с пропорциями тела тяжеловесных растительноядных млекопитающих — например, носорогов. Из зубов у них остались лишь верхнечелюстные клыки, которые порой замещались клыкоподобными костными выступами.

В позднем триасе дицинодонты стали постепенно угасать, возможно, из-за конкуренции с ринхозаврами и растительноядными цинодонтами, а также бурной эволюцией охотившихся на них крупных архозавров. В эту эпоху дицинодонты были обычны преимущественно в Южной Америке; несколько родов сохранялось в США и в Марокко. Одними из последних представители группы были Lisowicia, Placerias и Ischigualastia (соответственно, поздний триас Европы, Северной и Южной Америк), достигавшие величины носорога. Последние достоверно установленные дицинодонты известны из ранней юры Африки. Фрагментарные остатки из Австралии, которые порой приписывали раннемыловым дицинодонтам, на поверку оказались остатками плейстоценового сумчатого Diprotodon.

В последние десятилетия ряд авторов предприняли ревизию системы дицинодонтов, используя и кладистические методы (Клювер и Кинг (1983 г.), Хопсон (1991 г.), Хопсон и Бархьюзен (1986 г.), Кинг (1988, 1990 гг.), Кинг и Рубидж (1993 г.), Кокс (1998 г.)), что способствовало уменьшению разногласий в их воззрениях на систему группы, но в целом система дицинодонтов еще не установилась. Т. Кемп (1982 г.), например, не выделяя надсемейственных групп, делит дицинодонтов на 7 семейств: Eodicynodontidae, Endothiodontidae, Kingoriidae, Diictodontidae, Dicynodontidae, Lystrosauridae и Kannemeyeriidae. Д. Кинг (1988 г.) выделяет в составе собственно дицинодонтов 5 надсемейств: Eodicynodontoidea, Endothiodontoidea, Pristerodontoidea (включая собственно дицинодонтид, листрозаврид и каннемейериид), Diictodontoidea (включая цистецефалид) и Kingorioidea. Б. Кокс (1998 г.) разделяет дицинодонтов на 5 надсемейств: Eodicynodontoidea, Robertoidea, Dicynodontoidea, Endothiodontoidea и Emydopoidea. Следует указать, что Д. Кинг не удалось поместить в выделенные таксоны семейственного ранга 20 родов.