Век млекопитающих - Age of Mammals

Дииктодоны — Diictodon 

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)

      Отряд †Аномодонты (Anomodontia)

        Подотряд †Хайнозавры (Chainosauria)

          Инфраотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)

            Парвотряд †Терохелоны (Therochelonia)

              Клада †Дииктодонты (Diictodontia)

                Семейство †Пилаэцефаловые (Pylaecephalidae)

                  Род †Дииктодоны (Diictodon)

                    Вид †Diictodon feliceps

Дииктодоны (Diictodon Broom, 1913) — монотипический род семейства пилаэцефаловых (Pylaecephalidae van Hoepen, 1934), происходящий из средней - поздней перми Африки и поздней перми Азии. 

    Реконструкция внешнего облика самца и самки дииктодона (Diictodon feliceps). Автор — А. Кац.

Синонимы: Dicynodon Owen, 1844 (частью); Broilius Toerien, 1953; Oudenodon Bain, 1856 (частью); Rhachiocephalodon Seeley, 1898 (частью); Sintocephalus van Hoepen, 1934 (частью); Pylaecephalus van Hoepen, 1934; Orophicephalus van Hoepen, 1934 (частью); Emydorhynchus Broom, 1935 (частью); Anomodon Keyser, 1975.

Единственный надежно установленный вид — Diictodon feliceps (Owen, 1876). Его остатки известны из средней - поздней перми (середина зоны Tapinocephalus - верхи зоны Dicynodon, кептенский - чансинский ярусы, гваделупский - лопинский отделы) ЮАР (включая Западную Капскую провинцию), а также поздней перми (вучапинский ярус, лопинский отдел) Танзании (Иринга) и Китая. 

 

    Скелет дииктодона (Diictodon feliceps) в блоке породы из ЮАР.

Синонимы: Dicynodon feliceps Owen, 1876 (тип); Dicynodon parvidens Owen, 1876; Rhachiocephalodon feliceps Seeley, 1898; Dicynodon jouberti Broom, 1905; Dicynodon psittacops Broom, 1912; Diictodon galeops Broom, 1913; Dicynodon ictidops Broom, 1913; Emydorhynchus palustris Broom, 1913; Dicynodon testudirostris Broom et Haughton, 1913; Dicynodon pygmaeus Broom et Haughton, 1917; Dicynodon macrorhynchus Broom, 1921; Pylaecephalus macrorhynchus (Broom, 1921); Orophicephalus pygmaeus (Broom et Haughton, 1917); Dicynodon sollasi Broom, 1921; Dicynodon haughtonianus von Huene, 1931; Dicynodon rubidgei Broom, 1932; Sintocephalus jouberti van Hoepen, 1934; Pylaecephalus ictidops van Hoepen, 1934; Pylaecephalus testudirostris van Hoepen, 1934; Pylaecephalus sollasi van Hoepen, 1934; Pylaecephalus rubidgei van Hoepen, 1934; Dicynodon grimbeeki Broom, 1935; Dicynodon nanus Broom, 1936; Dicynodon huenei Broili et Schröder, 1936; Dicynodon broomi Broom et Schröder, 1937; Dicynodon gamkaensis Broom, 1937; Dicynodon grossarthi Broom et Schröder, 1937; Dicynodon anneae Broom, 1940; Dicynodon broilii Boonstra, 1948; Dicynodon pseudojouberti Boonstra, 1948; Oudenodon huenei Toerien, 1953; Dicynodon vanderhorsti Toerien, 1953; Dicynodon antjiesfonteinensis Toerien, 1953; Broilius antjiesfonteinensis Toerien, 1953; Dicynodon broili Boonstra, 1954; Dicynodon whitsonae Toerien, 1954; Diictodon sesoma Watson, 1960; Dicynodon tienshanensis Sun, 1973; Anomodon huenei Keyser, 1975;  Diictodon jouberti Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon psittacops Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon ictidops Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon palustris Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon macrorhynchus Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon testudirostris Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon sollasi Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon haughtonianus Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon rubidgei Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon grimbeeki Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon nanus Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon huenei Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon broomi Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon grossarthi Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon whitsonae Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon pseudojouberti Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon vanderhorsti Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon antjiesfonteinensis Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon tienshanensis Cluvier et Hotton, 1981; Diictodon anneae King, 1993.

Род имеет довольно сложную таксономическую историю. Типовой вид, Diictodon feliceps, был описан Р. Оуэном в 1876 г. под названием Dicynodon feliceps. Род Diictodon выделил Р. Брум в 1913 г. для размещения в нем образца, названного Diictodon galeops. У него имелась особенность — предтеменная кость окружала теменное отверстие, что в настоящее время считается ненадежным родовым признаком. В дальнейшем было описано несколько десятков видов дииктодонов. Кинг, произведший ревизию рода в 1993 г., считает единственным реально существующим видом Diictodon galeops. К. Салливан в 2000 г. счел единственным валидным видом Diictodon feliceps, а Diictodon galeops — его младшим синонимом. В настоящее время большинство исследователей разделяют эту точку зрения.

Морфометрическое сравнение показало, что Diictodon tienshanensis, известный по единственному экземпляру из поздней перми Китая, не является валидным видом и синонимичен Diictodon feliceps. В этом случае присутствие этого вида в Китае является биогеографической загадкой, тогда как остальные принадлежащие ему остатки найдены на юге и востоке Африки. Возможно, со временем Diictodon feliceps будет обнаружен и в других местах между Африкой и Китаем. Его отсутствие на этих территориях может означать также, что маршруты расселения данного вида проходили в областях, где образования окаменелостей в течение поздней перми не происходило. Наконец, если этот дицинодонт был приспособлен к поеданию компонентов гондванской флоры, присутствие Diictodon feliceps в Гондване и Лавразии указывает, что такие трофические взаимоотношения не являлись непреодолимым барьером для его распространения.

 

    Разнообразие форм черепов дииктодона (Diictodon feliceps). Длина масштабной линейки — 1 см.

Diictodon — один из наиболее успешных, многочисленных и широко распространенных родов позднепермских дицинодонтов. Его стратиграфическое распространение охватывает 5 южноафриканских биозон, т. е. общая продолжительность существования рода составляет примерно 10 млн. лет. Большинство других родов дицинодонтов Кару известны лишь из 1 или 2 зон. В верхней части зоны Tapinocephalus Южной Африки дииктодону принадлежит почти половина всех находок остатков наземных четвероногих. Географическое распространение рассматриваемого рода также очень широко. Если действительно верно то, что род представлен единственным видом, дииктодон является интересной и хорошей моделью для изучения полового диморфизма, географических различий и других изменений внутри вида в течение времени.

 

    Прорисовки черепа с нижней челюстью дииктодона (Diictodon feliceps).

Размеры мелкие: длина черепа достигает примерно 12 см (в среднем около 9 см), общая длина тела составляет 45-60 см. 

Череп большой относительно тела. Он широкий, с крупными глазницами и обширными височными окнами. Впереди клыка на верхней челюсти имеется выемка. Небные кости сильно уменьшены. Впереди клыка на верхней челюсти имеется выемка. 

Клык может отсутствовать. Анатомический и морфометрический анализ продемонстрировал, что наличие или отсутствие клыков у 2 морфотипов дииктодонов — обладающего клыками и бесклыкового — является примером полового диморфизма. В таком случае, у самцов могли сохраняться длинные клыки, а у самок они утрачены. Щечных зубов нет.

Телосложение довольно приземистое. Туловище удлиненное, цилиндрическое. Конечности короткие, расставленные в стороны. Ступни широкие, пятипалые. Кисть с острыми когтями. В целом конечности отчетливо демонстрируют приспособленность к роющей деятельности, впрочем, далеко не достигая уровня, характерного для цистецефалид (Cistecephalidae). Хвост короткий. 

Особенностью рода является наличие т.н. дииктодонтоидного морфотипа жевательного аппарата. Для него характерны полное исчезновение щечных зубов, развитие обширного рогового чехла на конце морды, образование дополнительных режущих гребней вдоль внутренней стороны верхнечелюстных отростков и таких же гребней вдоль медиальной поверхности дорсальной части зубной кости. При этом формировался более эффективный и устойчивый к износу жевательный аппарат, чем у ранних дицинодонтов. Обработка корма осуществлялась путем нарезания его прилегающими друг к другу режущими кромками и частичного раздавливания. Однако такой жевательный аппарат свидетельствует об адаптации дииктодона к поеданию лишь относительно мягкой и легкоусвояемой растительностью, не требующей тщательной обработки. Вполне вероятно, что основную часть рациона могли составлять эфемероиды, произраставшие в пойменных и околопойменных областях, где обитал этот дицинодонт.

Дииктодон также отличается от других дицинодонтов гистологически. Изучение строения его костей под микроскопом показало периодические задержки роста, происходившие в течение жизни животного, и, возможно, связанные с сезонными изменениями климата.

 

 

    Скелет и естественная отливка норы дииктодона (Diictodon feliceps) из ЮАР. 

Дииктодон — один из немногих дицинодонтов, для которых доказан норный образ жизни. В одном одном из южноафриканских местонахождений на площади примерно в 500 кв. км обнаружили огромное количество естественных отливок нор, находящихся на некотором расстоянии друг от друга, не соединяющихся и не образующих сколько-либо значительных скоплений. На поверхности отливок, представляющих собой точные отпечатки стенок укрытий, обнаружены следы когтей и клыков дииктодонов. Судя по изученным отливкам, норы проникали на глубину 0,5-1,5 м и имели характерную винтообразную форму. Сначала животное прорывало слабо наклоненный туннель, спирально закручивающийся по часовой стрелке. Как правило, после 2 полных оборотов устраивалась концевая камера, достаточно обширная для того, чтобы в ней можно было развернуться. Вероятно, такая форма помогала сохранить в норе оптимальный микроклимат. Норы можно было устраивать лишь в плотной земле на достаточном отдалении от воды, а не в полужидкой грязи речных долин.

 

    Схема норы дииктодона (Diictodon feliceps).

В концевых камерах животные спали и воспитывали молодняк. Порой в них обнаруживают скелеты дииктодонов, захороненные в свернутом положении. По-видимому, их смерть наступила очень быстро, застигнув животных во время сна. Поскольку находки нор в большинстве случаев приурочены к пойменным отложениям, можно предположить, что дииктодоны погибали в результате затопления их укрытий неожиданными паводками. 

    Дииктодоны (Diictodon feliceps) в естественном окружении. Автор — С. Ясиноски.

Вымирание дииктодона приходится на конец пермского периода и связано, вероятно, с сокращением площадей прибрежных зон озер и рек, что отразилось на распространении эфемероидной растительности.

Дииктодон (Википедия)  перейти   

Diictodon (Paleobiology Database)  перейти

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Сурков М. В. О трофических адаптациях жевательного аппарата позднепермских дицинодонтов // Геология и минеральные ресурсы Европейского Северо-Востока России. Материалы XIV Геологического съезда Республики Коми 13-16 апреля 2004 г. Т. 3. — Сыктывкар: Изд-тво Геопринт, 2004

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009

Angielczyk K. D., Sullivan C. Diictodon feliceps (Owen, 1876), a dicynodont (Therapsida, Anomodontia) species with a Pangaean distribution. Journal of Vertebrate Paleontology 28, 2008

Kemp T.S. The origin and evolution of mammals. — Oxford University Press, 2005

Sullivan C. Cranial anatomy of the Late Permian dicynodont Diictodon, and its bearing on aspects of taxonomy, palaeobiology and phylogenetic relationships of the genus. — National Library of Canada, 2000

Sullivan C., Reisz R. R., Smith R. M. H. The Permian mammal-like herbivore Diictodon, the oldest known example of sexually dimorphic armament. Proc Biol Sci 270 (1511), 2003