Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 22:50
Диметродоны — Dimetrodon

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
    Надотряд †Сфенакообразные (Sphenacomorpha)
      Отряд †Сфенакодонты (Sphenacodontia)
        Семейство †Сфенакодонтовые (Sphenacodontidae)
          Подсемейство †Сфенакодонтины (Sphenacodontinae)
            Род †Диметродоны (Dimetrodon)
              Вид †Dimetrodon occidentalis 
              Вид †Dimetrodon milleri 
              Вид †Dimetrodon natalis 
              Вид †Dimetrodon limbatus
            ? Вид †Dimetrodon incisivus        
              Вид †Dimetrodon teutonis 
              Вид †Dimetrodon booneorum 
              Вид †Dimetrodon macrospondylus 
              Вид †Dimetrodon dollovianus  
              Вид †Dimetrodon borealis    
              Вид †Dimetrodon grandis 
            ? Вид †Dimetrodon gigas 
              Вид †Dimetrodon loomisi 
              Вид †Dimetrodon gigashomogenes
              Вид †Dimetrodon angelensis
            ? Вид †Dimetrodon kempae 

Диметродоны (Dimetrodon Cope, 1878) — род семейства сфенакодонтовых (Sphenacodontidae Marsh, 1878), происходящий из ранней перми Северной Америки, Европы и, возможно, Южной Америки. Установлены 12-16 видов (наиболее многочисленный по числу видов род пеликозавров).


    Реконструкция внешнего облика диметродонов (Dimetrodon). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Bathygnathus Leidy, 1854; Clepsydrops Cope, 1875 (частью); Theropleura Cope, 1878 (частью); Embolophorus Cope, 1878; Bathyglyptus Case, 1911; ? Eosyodon Olson, 1962.

Данный род был описан американским палеонтолом Э.Д. Копом в 1878 г. Его название, которое можно перевести как «двумернозуб», указывает на наличие в пасти зубов 2 различных размеров.

Размеры от мелких до очень крупных: общая длина варьирует приблизительно от 0,8 до 4,5 м, а вес мог достигать порядка 250 кг. 

    Прорисовки реконструированного черепа диметродона (Dimetrodon limbatus): А — сбоку, Б — снизу, В — сверху, Г — сзади.

Череп высокий и несколько сжатый с боков. Предчелюстная кость отграничена от верхнечелюстной глубокой вырезкой. Передний край предчелюстной кости сильновыпуклый. Небольшие ноздри расположены в передней части морды. Слезная кость не достигает ноздри. Глазницы сдвинуты далеко назад. 

Предчелюстная кость с 3 крупными коническими зубами. В верхнечелюстной кости II-й зуб клыковидно увеличен, изогнут и обладает зазубренными краями. Нижний клыковидный зуб входит в вырезку между предчелюстной и верхнечелюстной костями. Верхне- и нижнечелюстные зубы перед клыковидными зубами редуцированы, а за ними постепенно уменьшаются в заднем направлении. 

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon limbatus).

Остистые отростки позвонков резко удлинены, образуя в задней части шеи и на спине «парус» высотой до 1 м и более. При жизни между остистыми отростками была натянута кожная перепонка. Верхушки отростков торчали из перепонки и были покрыты роговыми чехлами. «Парус» развивался постепенно в течение жизни, известны находки остатков молодых особей диметродонов с невысокими остистыми отростками. Во взрослом состоянии самки были мельче самцов и имели более низкий «парус».

Плечевая кость очень широкая в нижней половине, с энтэпикондилярным отверстием. Сочленовные поверхности костей хорошо развиты.


    Скелет молодой особи диметродона (Dimetrodon sp.) из ранней перми Техаса, США.

Dimetrodon occidentalis Berman, 1977 — вид, известный из ранней перми (ассельский или сакмарский ярус, приуральский отдел) Нью-Мексико, США. Единственный диметродон, происходящий из формации Або/Катлер. Найденный материал весьма фрагментарен. Общая длина оценивается в 1,5 м.

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon occidentalis).

Dimetrodon milleri Romer, 1937 — вид, известный из ранней перми (сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Наиболее древний техасский вид диметродонов. Общая длина составляет порядка 1,8 м. Морфологически близок к Dimetrodon teutonis.


    Скелет диметродона (Dimetrodon milleri) из ранней перми Техаса, США.

Dimetrodon natalis (Cope, 1877) — вид, известный из ранней перми (сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Синоним: Clepsydrops natalis Cope, 1887. Самый мелкий американский вид: длина черепа около 14 см, вес до 37 кг. Изначально изображался с низким «парусом», но в реальности форма последнего неизвестна. Череп низкий, заметны хорошо развитые верхние клыковидные зубы. 

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon natalis).

Dimetrodon limbatus (Cope, 1877) — вид, происходящий из ранней перми (формации Адмирал и Бэлл-Плэйнс, сакмарский - кунгурский ярусы, приуральский отдел) Техаса и Оклахомы, США. Синонимы: Clepsydrops limbatus Cope, 1877; ? Dimetrodon incisivus Cope, 1878; Dimetrodon rectiformis Cope, 1878; Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881. Длина черепа до 40 см, общая длина до 2,6 м. Пожалуй, самый изученный вид диметродонов. 


    Скелет диметродона (Dimetrodon limbatus) из ранней перми Техаса, США.

? Dimetrodon incisivus Cope, 1878 — сомнительный вид, описанный из ранней перми (свита Уичита, сакмарский - артинский ярусы, приуральский отдел) Техаса, США. Ранее обычно указывался в качестве типового, но, по-видимому, является младшим синонимом Dimetrodon limbatus.


    Скелет диметродона (Dimetrodon incisivus) из ранней перми Техаса, США.

Dimetrodon teutonis Berman, Reisz, Martens et Henrici, 2001 — вид, известный из ранней перми (нижние слои верхнего красного лежня, формация Тамбах, артинский ярус, приуральский отдел) карьера Бромакер в Тюрингии, Германия. Единственный надежно установленный вид диметродонов за пределами Северной Америки. Остатки фрагментарны. Размеры наиболее мелкие в роду — общая длина оценивается примерно в 0,8 м. Несмотря на небольшие размеры, обладал относительно высоким «парусом». Судя по условиям захоронения, был в большей мере привязанным к наземным битопам, чем североамериканские виды.

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon teutonis).

Dimetrodon booneorum Romer, 1937 — вид, известный из ранней перми (артинский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Общая длина до 2,2 м.

Dimetrodon macrospondylus (Cope, 1884) — вид, известный из ранней перми (артинский ярус, приуральский отдел) Техаса и Оклахомы, США. Синонимы: Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884; Dimetrodon platycentrus Case, 1907. Обнаружены лишь фрагментарные остатки. Общая длина оценивается в 1,5 м.

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon macrospondylus).

Dimetrodon dollovianus (Cope, 1888) — вид, известный из ранней перми (артинский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Синонимы: Embolophorus dollovianus Cope, 1878; Dimetrodon fritillus (Cope, 1878). Остатки фрагментарны.

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon dollovianus).

Dimetrodon borealis (Leidy, 1854) — вид, известный из ранней перми (артинский ярус, приуральский отдел) острова Принца Эдуарда в полярной части Канады. Обнаружен челюстной фрагмент. Первоописатель Д. Лейди решил, что он является дистальным концом правой ветви нижней челюсти крупного хищного динозавра. Автор назвал его Bathygnathus borealis — «северная тяжелая челюсть», поскольку высота челюсти выглядела большой для ее длины.  

    Верхнечелюстной фрагмент диметродона (Dimetrodon borealis) из ранней перми острова Принца Эдуарда, Канада.

В челюсти сохранились 7 крупных зубов неравной величины, высота фрагмента больше 10 см, длина — более 18 см; задняя часть фрагмента чрезвычайно тонка, что указывает на существовавший контакт с другими костями (с надугловой костью, по мнению Д. Лейди). Наружная поверхность челюсти покрыта тонкой структурой из мелких бороздок. Зубы уплощенные, напоминающие зубы современных варанов. Д. Лейди отметил, что они могли замещаться изнутри кнаружи. На основании своего описания Д. Лейди заключил, что возраст красного песчаника острова Принца Эдуарда — триасовый. Прочие геологи не были вполне согласны с ним, но наличие остатков динозавра не оставляло возможности другого толкования, тем более, что Э. Коп был согласен с определением Д. Лейди.

    Портретная реконструкция диметродона (Dimetrodon borealis). Автор — Д. Богданов.

В 1905 г. Э. Кейз и Ф. фон Хюне одновременно пришли к заключению, что челюсть батигната — левая верхнечелюстная кость крупного хищного пеликозавра, сходного с диметродоном. Соответственно, возраст красных песчаников Полярной Канады в этом районе оказался раннепермским, что подтвердили и найденные остатки растений. Судя по размерам кости, длина всего черепа могла быть до 45-50 см, что сравнимо с крупнейшими видами диметродонов. Общая длина, соответственно, могла достигать 4,5 м. В начале XXI ст. принадлежность остатков роду Dimetrodon была подтверждена.

Dimetrodon grandis (Case, 1907) — вид, известный из ранней перми (формация Арройо/Клир-Форк, низы кунгурского яруса, приуральский отдел) Техаса, США. Синонимы: Theropleura grandis Case, 1907; Bathyglyptus theodori Case, 1911; ? Dimetrodon gigas Cope, 1878; Dimetrodon maximus Romer, 1936; ? Dimetrodon cf. gigas grandis Sternberg, 1942. Длина черепа до 50 см, общая длина около 3,2 м. Череп ниже и телосложение массивнее, чем у Dimetrodon gigashomogenes. Характерно наименьшее для диметродонов количество предклыковидных зубов — всего 2 пары.


    Скелет диметродона (Dimetrodon grandis) из ранней перми Техаса, США.

? Dimetrodon gigas Cope, 1878 — сомнительный вид, известный из ранней перми (артинский ярус и/или низы кунгурского яруса, приуральский отдел) Техаса и Оклахомы, США. Общая длина оценивается примерно в 4 м.

Dimetrodon loomisi Romer, 1937 — вид, известный из ранней перми (формация Клир-Форк, кунгурский ярус, приуральский отдел) Техаса и Оклахомы, США. Общая длина составляет примерно 2,5 м. Отличается довольно низким черепом и своеобразной зазубренной формой «паруса».

    Прорисовка частично реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon loomisi).

Dimetrodon gigashomogenes Case, 1907 — вид, известный из ранней перми (формация Арройо/Клир-Форк, кунгурский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Общая длина до 3,3 м. Череп относительно короткий и высокий. Синоним: ? Dimetrodon homogenus

    Прорисовка реконструированного скелета диметродона (Dimetrodon gigashomogenes).

Dimetrodon angelensis Olson, 1962 — вид, известный из ранней перми (формация Сан-Анжело, верхи кунгурского яруса, приуральский отдел) Техаса, США. Синоним: ? Eosyodon hudsoni Olson, 1962 (nomen dubium). Плохо известен, описанные 2 черепа сильно деформированы. Последний и самый крупный представитель рода. Длина черепа около 58 см, что предполагает общую длину 4-4,5 м. Характерен длинный и низкий череп, очень длинные тонкие верхние клыковидные зубы. 


    Краниальные фрагменты и прорисовка реконструированного черепа диметродона (Dimetrodon angelensis).

? Dimetrodon kempae Romer, 1937 — сомнительный вид, описанный по весьма фрагментарным остаткам из ранней перми (кунгурский ярус, приуральский отдел) США. 

Многочисленные ископаемые остатки, определенные лишь до рода (Dimetrodon sp.), происходят из ранней перми (с сакмарского по кунгурский ярус, приуральский отдел) Техаса и Оклахомы, США. Фрагменты позвонков, предположительно принадлежащие диметродонам, обнаружены также в пермских отложениях Южной Америки.


    Следовые отпечатки, принадлежащие Dimetrodon.

Спинной «парус» диметродонов мог служить терморегулятором, используясь для обогрева или для отдачи избыточного тепла. Путем моделирования подсчитано, что подставленный под солнечные лучи «парус» значительно ускорял обогрев диметродона: при весе 200 кг его тело с подставленным под солнечные лучи «парусом» нагревалось с 26 до 32 °С за 80 мин, а без «паруса» — за 205 мин. Высказывалось предположение, что «парус» давал возможность активизироваться по утрам значительно раньше других хищников или добычи сравнимого размера. Жарким днем кровь, протекавшая через сосуды «паруса», охлаждалась, отводя избыток тепла. С другой стороны, особенности строения склеротикального кольца указывают на ночную активность диметродонов. В этой связи не очень понятно, как «парус» мог служить им для разогрева перед охотой. Впрочем, диметродоны могли весь день греться на солнце, чтобы ночью активно преследовать добычу. 

Молодые особи диметродонов, по-видимому, обитали в зарослях по берегам водоемов, взрослые — жили в лесах и на равнинах, избегая при этом слишком жарких и засушливых местностей. Диметродоны были крупнейшими хищниками своего времени и питались любыми животными, которых могли одолеть. Интересно, что в условиях примерно равного соотношения биомассы хищников и растительноядных, характерного для раннепермских фаун, основу питания в отдельные периоды могла составлять рыба. 

В окрестностях техасского городка Сеймур исследована костеносная линза, образовавшаяся на месте раннепермского озера или речной поймы. На территории данного местонахождения, занимающего площадь примерно 2 футбольных полей, собраны остатки 39 особей Dimetrodon. Весьма примечательно, что наиболее вероятные их жертвы — Edaphosaurus и Diadectes — встречены лишь в единичных экземплярах. Этого было явно недостаточно для поддержания столь многочисленной популяции диметродонов. Судя по всему, разницу восполняли другие виды позвоночных. Действительно, костеносная линза насыщена остатками и копролитами небольших пресноводных акул-ксенакантид (134 особи), а также мелких амфибий Diplocaulus (88 особей). И те, и другие, конечно, значительно уступали диметродонам в размерах, но зато хорошо подходили на роль практически неисчерпаемого пищевого ресурса.

Предпринята попытка реконструировать сам процесс охоты. Своими большими зазубренными зубами диметродоны подцепляли рогатые головы диплокаулюсов и резким движением головы и шеи выдергивали их из жидкого ила. На эту мысль, в частности, наводит большое число разгрызенных черепов Diplocaulus. Но поскольку мяса в них было не очень много, хищников больше интересовали длинные тела этих амфибий. Не брезговали диметродоны и акулами, хотя они могли оказать достаточно серьезное сопротивление. Во всяком случае, характерные серпообразные повреждения на костях многих диметродонов явно были оставлены акульими зубами. Остатки по меньшей мере 60 ксенакантов перемешаны с зубами диметродонов. Хотя акулий хрящ фоссилизируется чрезвычайно редко, 3 зуба Dimetrodon найдены застрявшими в массивных хрящевых элементах ксенакантид. Возможно, они скапливались в пересыхающих водоемах, где и становились жертвами этих пеликозавров. 


    Диметродон (Dimetrodon limbatus), поедающий варанозавра (Varanosaurus acutirostris). Автор — Д. Богданов.

Ссылки

Батигнат (Википедия)  перейти 
Диметродоны (Википедия)  перейти  

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009