Смонтированный скелет уинтатерия (Uintatherium anceps).
После работ Марша, Лейди, Копа и Скотта, которые описали ряд представителей поздних, среднеэоценовых американских диноцератов, относящихся к семейству Uintatheriidae, сравнительно долгий период, с 1890-х гг. до работ Центральноазиатской экспедиции Американского музея естественной истории, по этой группе не было сделано почти никаких крупных находок. Лишь в 1913 г. Осборн опубликовал описание черепа самого раннего на тот момент представителя уинтатериевых — Bathyopsis. Обнаруженные названной экспедицией остатки диноцератов послужили основанием для ряда исследований и вновь вызвали интерес к изучению этой группы.
Реконструкция внешнего облика эобазилевсов (Eobasileus cornutus, = Loxolophodon cornutus), отображающая представление Э. Копа о принадлежности диноцератов к хоботным. Автор — Э. Шеппард, 1873 г.
Некоторые авторы указывают на сходство диноцератов с Pyrotheria и Xenungulata, полагая, что данные таксоны можно объединить в группу Uintatheriamorpha. Отмечается также сходство в строении зубной системы уинтатериеобразных не с прочими копытными, а с Pseudictopidae из Anagaloidea — примитивными мелкими млекопитающими из Восточной Азии, родственными зайцеобразным и грызунам. Псевдиктоповые напоминают диноцератов типом моляризации задних предкоренных, V-образными лофами на верхних зубах и мезиодистально сжатыми тригонидами с широкими протолофидами (металофидами) на нижних коренных. Однако гипотеза подобного родства не получила достаточной поддержки среди специалистов. Ими указывается, что специализированный, сложенный по кроличьему типу скелет псевдиктоповых имеет мало общего с массивным, громоздким скелетом первых диноцератов, а сходство некоторых деталей зубного строения обеих групп поверхностно.
Схематические прорисовки черепов диноцератов.
Уинтатериевые (Uintatheriidae Flower, 1876) — более продвинутые ранне- и среднэоценовые диноцераты. Являются крупнейшими представителями отряда. Включают около 4 родов: Bathyopsis, Uintatherium, Tetheopsis и Eobasileus с множеством синонимов. Долгое время считалось, что семейство эндемично для Северной Америки (Вайоминг, Колорадо, Юта, Калифорния, Техас), но затем их обнаружили и в Китае.
Черепа ранних и поздних представителей отряда обладают различными пропорциями. Длина лицевого отдела может быть как меньше, так и почти равной длине мозгового. Глазница позади без костной дуги, широко открыта. Верхние заглазничные отростки очень малы, нижних нет. Скуловые дуги раздвинуты в стороны в разной степени. Слуховой пузырь отсутствует, барабанная кость не полностью окостеневшая. У примитивного рода Prodinoceras чрезвычайно развит сагиттальный гребень — сильнее, чем у каких-либо других млекопитающих.
Начиная с раннего эоцена Uintatheriidae приобретают парные выросты на верхней стороне черепа. У раннего уинтатериида Bathyopsis, морфологически и стратиграфически занимающего промежуточное положение между Prodinoceratidae и более продвинутыми представителями собственного семейства, наряду с исчезновением сагиттального гребня на черепе впервые появляются небольшие костные бугорки. У более поздних, ранне- и среднеэоценовых родов, они превращающиеся в массивные рогообразные выросты числом от 1 до 3 пар, расположенные соответственно на носовых, верхнечелюстных и теменных костях. Кроме того, дополнительная пара небольших фронтальных выступов может располагаться чуть выше передней части глазниц.
Череп с нижней челюстью уинтатерия (Uintatherium anceps), вписанный в телесные очертания.
Передняя, носовая, пара выростов у Uintatheriidae мала и, возможно, была опорой для состоящих их кератина рогов, похожих на рога парнорогих вымерших носорогов рода Diceratherium, остальные две пары гораздо больше. Судя по структуре поверхности, верхнечелюстные выросты, вероятно, не имели роговых чехлов и не служили основанием для спадающих рогов, а были покрыты кожей, как оссиконы Giraffa. Форма теменных выростов также не позволяет допустить наличие рогового чехла. Если же они все-таки и были покрыты роговыми футлярами, то они должны были периодически сбрасываться и вновь нарастать, как у Antilocapra. Эта третья пара выростов, отходящих от теменных костей, массивная, расширяющаяся булавовидно к концу. Поперечный затылочный гребень очень высок; от него, справа и слева, отходят вперед теменные гребни, несущие теменные "рога". Гребни эти проходят над глазницами, заходя дальше них вперед. Крыша черепа представляет собой плоскую или даже вогнутую широкую поверхность, открытую спереди. Среди других млекопитающих подобная впадина имеется лишь у некоторых Brontotheriidae.
Прорисовки черепа уинтатерия (Uintatherium anceps, = Dinoceras mirabile).
В сравнении с размерами черепа и всего тела мозговая полость очень невелика и занимает лишь задне-нижнюю часть черепа. Слабо дифференцированный головной мозг всех диноцератов крайне мал. По своим относительным размерам он значительно меньше, чем у ныне живущих копытных и лишь немного превышает мозг рептилий, что свидетельствует о чрезвычайно низком интеллектуальном уровне этих животных. Крыша черепа и слепки чрезвычайно толсты, но облегчены тем, что имеют губчатую структуру и, кроме того, заключают в себе систему синусов. Однако как синусы, тая и губчатость кости выражены у диноцератов слабее, чем у других крупных млекопитающих, как, например, у слонов, носорогов и бронтотериев, вооруженных тяжелыми бивнями и рогами.
Относительные размеры головного мозга, слева направо: лошадь Equus, бронтотерий Megacerops, пантодонт Coryphodon, диноцераты Uintatherium и Tetheopsis.
Предчелюстные кости у Prodinoceratidae хорошо развиты и служат опорой для верхних резцов. У Uintatheriidae и Gobiatheriidae в связи с утратой резцов они становятся слабыми, утончаясь к концам, и не соприкасаются спереди друг с другом. Такие лишенные зубов предчелюстные кости, несомненно, несли жесткие небные складки, противостоящие нижним резцам при срезании и откусывании листьев и другой мягкой растительности. Вполне вероятно, для ее захватывания имелась подвижная верхняя губа. Носовые кости длинны и массивны; они нависают над предчелюстными спереди, что вместе с формой и положением переднего носового отверстия указывает на отсутствие хобота. У Gobiatherium носовые кости аркообразно вздуты.
Прорисовки нижней челюсти уинтатерия (Uintatherium anceps, = Dinoceras laticeps).
Нижняя челюсть с высокой восходящей ветвью и длинным венечным отростком, угловой отросток в виде широкой лопасти. Суставной валик у ранних форм располагается почти на уровне коренных зубов, у более поздних — несколько выше. Нижнечелюстной симфиз плотно сросшийся. Вблизи симфиза у большинства диноцератов присутствуют более или менее выраженные костные лопасти, выступающие вниз и в стороны и предохраняющие ложащиеся в них увеличенные верхние клыки. Из всех известных диноцератов эти лопасти отсутствуют только у одного Gobiatherium, не имеющего верхних клыков, обладающего суженным, очень низким и уплощенным черепом без выраженных рогообразных выростов на верхней части, но в то же время с высоко поднятыми носовыми костями и расширенным симфизом на невысокой нижней челюсти. Соответственно развитию клыков у самцов большинства диноцератов лопасти выражены сильнее, чем у самок, причем у самых поздних родов самки вообще их теряют. Древний род Prodinoceras имеет самок с довольно длинными верхними клыками, почему и лопасти на нижних челюстях у них выражены совершенно отчетливо, хотя всегда значительно слабее, чем у самцов. Это указывает на то, что половой диморфизм у архаичных диноцератов был слабо выражен, и клыки несли иную функцию, чем впоследствии, когда они стали настоящим "турнирным" оружием. Параллельно с ослаблением клыков у самок в ветви Uintatheriidae шло развитие у самцов рогообразных выростов. Сочленовные бугорки нижней челюсти расположены на ножках и выдвинуты назад, а не вверх, так как диноцераты, подобно саблезубым кошкам, обладали способностью чрезвычайно широко раскрывать рот. Подобное строение нижней челюсти вместе с чрезвычайно сильным развитием гребней на черепе, увеличивающих площадь мест прикрепления мускулатуры, смыкающей челюсти, свидетельствует о том, что эти животные проделывали клыками значительную работу.
Прорисовки верхней челюсти и верхних зубов уинтатерия (Uintatherium anceps, = Dinoceras lucare).
Прорисовки нижней челюсти и нижних зубов уинтатерия (Uintatherium anceps, = Tinoceras pugnax).
Верхние клыки обычно сильно развитые, саблевидно изогнуты назад, реже прямые, могут быть значительно удлинены. Они уплощены со сторон, с острыми гребнями вдоль переднего и заднего края, причем задний гребень слегка зазубренный, но не образует такой правильной пильчатости как у части горгоноповых, хищных динозавров и саблезубых кошек. Передний гребень у ранних родов слабо выражен. Клыки постепенно конически суживаются к заостренной вершине или иногда несколько расширяются и на форме напоминают наконечник копья. Как уже упоминалось, особенно большого размера верхние клыки достигают у взрослых самцов, у самок и молодых самцов они значительно меньше (то же верно и в отношении костных лопастей на нижней челюсти). Верхние клыки у самок всех родов значительно короче и тоньше, чем у самцов; это, несомненно, доказывает, что они служили у последних оружием для борьбы между собой, подобно тому, как это имеет место у парнопалых. Нижние клыки у палеоценовых и раннеэоценовых диноцератов были велики, почти трехгранные в сечении, конические. Они имели резко выраженные острый передний и задний гребни, наружную сторону округленную, а внутреннюю плоскую. У более поздних родов нижние клыки уменьшаются и приобретают форму и функцию резцов, вследствие чего зубная формула еще более приближается к жвачным, в особенности у Gobiatherium с утраченными верхними клыками. Исчезновение верхних резцов шло в процессе развития диноцератов параллельно с уменьшением нижних клыков и приобретением ими резцеобразной формы, что свидетельствует о смене пищевого режима и способа добывания пищи.
Расположение бугров на левом верхнем (А) и левом нижнем (Б) коренных зубах уинтатерия (Uintatherium anceps): cing ant — передний цингулюм; cing post — задний цингулюм; end — энтоконид; endсr — энтоконидная криста; hld — гипоконулид; hldcr — гипоконулидная криста; һу — гипокон; hyd — гипоконид; mе — метакон; med — метаконид; ml — металоф; msd — метастилид; ра — паракон; pad — параконид; pl — протолоф; рг — протокон; prd — протоконид.
Предкоренные диноцератов сильно моляризованы; коренные с низкими коронками, билофодонтные, увеличивающиеся в заднем направлении. На жевательной поверхности верхних щечных зубов (Р3-М3) имеется два поперечных эмалевых гребня, представляющих собой протолоф (паралоф) и металоф, отходящие от языковых поверхностей паракона и метакона и сходящиеся в протоконе, образуя таким образом на каждом зубе V-образную, направленную внутрь фигуру. Присутствуют широкие передние и задние цингулюмы, зачастую непрерывающиеся по всей языковой границе. На нижних щечных зубах, пока они не стерты, гребни покрыты мелкими бугорками; особенно выделяются высокие металофиды (протолофиды), располагающиеся между протоконидом и метаконидом. Гораздо ниже гребешок косого кристида, простирающийся от гипоконида к выраженному метастилиду, что вообще очень характерно для нижних зубов различных представителей отряда. Параконид и паралофид рудиментарны либо полностью отсутствуют. За несколькими известными исключениями, зубы диноцератов совершенно не похожи на зубы других млекопитающих, поэтому гомология их частей до сих пор очень спорна. Поримечательно, что у позднейших родов щечные зубы по отношению к общим размерам черепа очень малы. Это объясняется тем, что они незначительно и непропорционально увеличивались в размерах по сравнению с общим ростом животных в процессе истории развития группы. Поэтому зубы у гигантских форм лишь немногим крупнее, чем у мелких (приблизительно на одну треть), в то время как черепа Uintatherium и Eobasileus не менее чем вдвое больше, чем у Prodinoceras.
Схема эволюции жевательной поверхности коренных зубов диноцератов.
Большой интерес представляет конвергенция в форме черепа диноцератов с некоторыми парнопалыми — например, родом Protoceras. Сходство не ограничивается саблеобразностью клыков и отсутствием верхних резцов, а идет значительно дальше. Череп Protoceras, подобно черепу Uintatheriidae, несет на верхней стороне рогообразные выросты — одну пару на теменных и одну на лобных костях; кроме того, пара плоских выростов образована верхнечелюстными костями и расположена на носу (над клыками и предкоренными); меньших размеров плоские выросты развиты на лобных костях над орбитами. Подобно диноцератам, у Protoceras все это вооружение, как и саблезубость клыков, значительно выражено у самцов и очень слабо у самок. Интересно отметить, что коренные зубы Protoceratidae относительно мелкие. Несомненно, в данном случае мы имеем пример не только внешнего, но и функционального сходства.
Посткраниальный скелет всех диноцератов массивный. Шея относительно длинная. Конечности мощные, короткие или умеренной длины, передняя их пара обладает более или менее выраженной способностью прогибаться в локтевых суставах. Интермедиальные элементы конечностей короче, чем проксимальные, метаподии обычно короткие и крепкие. Локтевая кость свободная, развита сильнее лучевой. В запястье ладьевидная и полулунная кости раздельны, свободная центральная отсутствует. Малая берцовая кость цельная, не сращена с большой; в заплюсне I-я и III-я клиновидные кости сращены или раздельны. Кисть и стопа короткие, но широкие. На конечностях по 5 коротких пальцев, конечные фаланги — в виде округлых наростов, несут в разной степени расширенные копыта. Поздний уклонившийся род Gobiatherium выделяется относительно удлиненными стройными метаподиями. Как вообще у крупных и массивных млекопитающих, длинные кости диноцератов не имели костномозговой полости, а были заполнены губчатой костной массой. Подобная структура значительно увеличивает прочность без увеличения диаметра кости.
Прорисовки скелета кисти (А) и стопы (Б) уинтатерия (Uintatherium anceps).
У раннего рода Prodinoceras, имеющего относительно небольшие размеры тела, посткраниальный скелет еще весьма архаичен. У этих животных было удлиненное туловище, и короткие, полупальцеходящие передние и стопоходящие задние конечности. От продвинутых диноцератов их также отличает наличие ключицы, III-го вертлуга на бедренной кости, мелкая рифленая таранная кость с короткой шейкой, сращенные клиновидные кости, относительно узкий таз и длинный, хорошо развитый хвост, составляющий около 1/3 всей длины позвоночника. Более поздние формы (Uintatherium, Eobasileus и др.) представляют собой тяжеловесных носорого- или даже слонообразных животных, достигавших более 2 м в холке, с колоннообразными пальцеходящими передними и задними конечностями. Подобно таковым слонов, они вполне могли иметь амортизирующую эластическую подушку. Бедро этих диноцератов сравнительно длиннее голени, с уплощенным телом без III-го бедренного вертлуга, элементы предплюсны широкие и сжаты в переднезаднем направлении, короткая таранная кость обладает плоским блоком и лишена шейки, клиновидные кости раздельны, таз широкий, а хвост имеет небольшую длину. Массивное туловище имело большой объем, о чем можно судить по длине и изгибу ребер. Относительно наличия волосяного покрова сказать что-либо определенное трудно. Не исключено, что он сохранялся не только у архаичных, но и у поздних форм.
Об образе жизни диноцератов судить сложно. Несмотря на увеличенные клыки, лофодонтные щечные зубы свидетельствуют о растительноядном рационе. Наиболее древние диноцераты, однако, вполне могли быть и всеядными. Зубочелюстной аппарат более поздних представителей уже относительно специализирован. Низкие, мало стирающиеся с возрастом коронки щечных зубов указывают на то, что животные не могли питаться грубой пищей и потребляли только мягкую растительность. При закрытии челюстей верхние и нижние зубы смыкались в крепкий замок, исключающий выраженные переднезадние и боковые движения челюстей. Таким образом, пища в основном не перетиралась, а просто раздавливалась силой челюстных мышц. Саблевидные клыки диноцераты могли использовать при добывании корма, а также как турнирное оружие.
Ранние диноцераты, Prodinoceratidae, оставались еще сравнительно небольшими животными. Строение их задних конечностей указывает на то, что звери вполне могли на них подниматься, а кисти в небольшой степени сохранили способность к манипуляциям. Продиноцератовые питались сочной растительной пищей, возможно, иногда разнообразя свой рацион мелкой добычей или падалью. Видимо, они обитали в лесных биотопах, не слишком близко к водоемам. В дальнейшем диноцераты стали крупными, строго растительноядными животными с массивным туловищем и непропорционально объемистым тазом, что, вероятно, было связано со значительной продолжительностью кишечника. Возможно, в нем у поздних представителей группы, подобно лошадям и сиренам, происходил процесс ферментации поглощенной растительной пищи, компенсирующий ее достаточно грубую обработку в ротовой полости.
По своей морфологии, пропорциям и размерам тела диноцераты напоминают самых различных млекопитающих — носорогов, гиппопотамов, слонов, сирен, поэтому понять, какой именно образ жизни они вели, трудно. Возможно, экологически поздние представители отряда представляли собой нечто среднее между вышеперечисленными животными. Бочкообразная грудная клетка и отсутствие воздушных полостей в пахиостозно утолщенных длинных костях конечностей могут свидетельствовать о более или менее выраженной амфибиальности. Тяжелые кости компенсируют плавучесть тела и характерны для целого ряда наземных позвоночных, вторично адаптировавшихся к жизни в водной среде. Вероятно, Uintatheriidae были привязаны к влажным биотопам, однако в какой степени, сказать трудно. Gobiatheriidae, очевидно, вели полуводный образ жизни, добывая пищу преимущественно в воде.
Уинтатерии (Uintatherium anceps) в естественном окружении. Автор — З. Буриан.
Вымирание