Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Ферэ (Ferae)

                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)

                                Отряд †Гиенодонты (Hyaenodonta)

                                  Надсемейство †Гиайнайлюроиды (Hyainailouroidea)

                                    Семейство incertae sedis

                                      Подсемейство †Тератодонтины (Teratodontinae)

                                        Род †Диссопсалисы (Dissopsalis)

                                          Вид †Dissopsalis рyroclasticus

                                          Вид †Dissopsalis carnifex

Диссопсалисы (Dissopsalis Pilgrim, 1910) — род подсемейства тератодонтин (Teratodontinae (Savage, 1965)), происходящий из среднего миоцена Африки и среднего - позднего миоцена Азии. Установлены 2 вида. 

    Реконструкция внешнего облика диссопсалиса (Dissopsalis carnifex). Автор — Р. Евсеев.

Dissopsalis pyroclasticus Savage, 1965 — вид, известный из среднего миоцена (формация Мабоко, серравалльский ярус) провинции Ньянза, Кения. Описан по нижней челюсти; помимо этого выявлен скудный зубной материал. 

Dissopsalis carnifex Pilgrim, 1910 (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена (формация Чинджи, тортонский ярус) провинции Пенджаб, Пакистан. Размеры более крупные, чем у африканского вида. Примечательно, что в составе локальной фауны Дауд-Кхел при обилии растительноядных никакие другие хищники не обнаружены.

Остатки, определенные только до рода и обозначенные Dissopsalis spp., известны из среднего миоцена (серравалльский ярус) провинции Ньянза, Кения, а также союзной территории Джамму и Кашмир, Индия. Возможно, некоторые из этих остатков принадлежат перечисленным выше видам.

Самая полная находка ископаемых остатков диссопсалисов — фрагментарный череп Dissopsalis carnifex. К сожалению, он сильно поврежден из-за непрофессионального изъятия из окружающей породы, многие его части утрачены. Сохранилась лишь часть морды с щечными зубами (передняя часть с резцами и клыками отсутствует), фрагмент основания черепа, 2 фрагмента скуловых костей, а также многочисленные мелкие фрагменты черепной коробки. В распоряжение исследователей также имеются небольшие нижнечеслюстные фрагменты с некоторыми зубами, принадлежащие данному виду. Их тщательный анализ, а также сравнение с целыми черепами родственных родов позволили с достаточной степенью достоверности реконструировать череп Dissopsalis carnifex. Его расчетная длина составляет приблизительно 30 см, что сопоставимо с длиной черепа Hyaenodon cruentus. Если предположить, что животные обладали сходными пропорциями, мы получаем для Dissopsalis carnifex длину тела в пределах 1,2-1,3 м, не учитывая хвост. 

    Прорисовка реконструированного черепа диссопсалиса (Dissopsalis carnifex), выполненная на основании соединения разных образцов.

Череп расширяется над глазницами и резко сужается с этой части в переднем и заднем направлениях. Подобно другим гиенодонтам, мозговой отдел небольшой. Морда предельно сужена над Р2 и несколько расширяется спереди. В профиль череп выглядит довольно высоким. Подглазничное отверстие расположено выше середины Р3 и, как у многих гиенодонтов, расположено на некотором расстоянии перед глазницей. Передняя граница глазницы находится выше передней границы Р2. Носовые кости удлинены и, скорее всего, вытянуты вперед как у Hyaenodon. Небо сужено между передними предкоренными и резко расширяется за ними, достигая наибольшей ширины между парой М2. Небо вытягивается в заднем направлении и образует дыхательную трубку — подобная особенность позволяла диссопсалисам глубоко захватывать горло жертвы или набивать пасть мясом и при этом свободно дышать. Отверстия для резцов расположены между клыками и, вероятно, удлинены. 

Височные дуги массивные, а сагиттальный гребень высокий, что свидетельствует о наличии мощных височных мышц, разместиться которым позволяла и небольшая мозговая коробка. Ямка челюстного сустава крупная и поперечно вытянута, с развитым засуставным отростком и четко очерченной передней границей. Подобное строение говорит о крепости челюстного сочленения. Все это, а также характерная зубная морфология, свидетельствует о способности разгрызать кости достаточно крупных животных. Сохранившаяся левая задняя часть черепа демонстрирует отведенный далеко назад и немного выступающий вниз яремный отросток. Слуховые капсулы, будучи хрящевыми, не сохранились.

    Прорисовки реконструированного черепа диссопсалиса (Dissopsalis carnifex): сверху, сбоку и снизу.

Хотя клыки не сохранились, область перед Р1 позволяет предположить, что они были достаточно большими и массивными. P1, расположенный почти вплотную с клыком, мелкий и удлиненный в продольном направлении, его коронка образована единственным конусом. Между Р1 и Р2 находится небольшая диастема. Р2 крупнее Р1, он опоясан эмалевым воротничком и состоит из конуса и небольшого бокового бугорка. P3 довольно длинный и напоминает по форме предыдущий зуб, его коронка также составлена большим конусом с маленьким боковым бугорком, расположенным сзади. Р4 довольно сильно отличается от предыдущих зубов наличием большого и массивного внутреннего протокона, практически уравнивающего ширину коронки зуба с его длиной; сама коронка по форме напоминает таковую P3. М1-2 являются хищными зубами. М1 прекрасно сохранился, имеет воротничок. Его протокон небольшой и соединяется с внешней частью зуба 2 грядами, оканчивающимися на 2 невысоких бугорках — параконуле и метаконуле. Паракон и метакон различимы, но довольно тесно сближены, метастиль режущий. М2, принимающий на себя основную работу из 2 верхних хищных зубов, хотя и схож с М1 общими очертаниями, но сравнительно крупнее и обладает более выраженной режущей специализацией. Его протокон походит на таковой у М1, паракон уменьшен, в то время как метакон увеличен. Метастиль режущий и удлиненный. И у М1, и у М2 внешние бугорки выше протоконов. М3 имеет небольшие размеры и обладает режущей коронкой, но располагается поперек общей режущей оси хищных зубов.

   Прорисовки правого верхнего зубного ряда диссопсалиса (Dissopsalis carnifex), скомбинированного из различных образцов; снаружи и сверху. 

Коронка p4 несет 2 бугорка: большой конический (вероятно, протоконид) и маленький, выступающий в ее задней части. m1 имеет развитый тригонид, состоящий из протоконида, параконида и метаконида, а также ковшеобразный талонид, который формируют гипоконид и энтоконид. У m2 тригонид высокий, ковшеобразный талонид относительно меньше, чем у m1. У m3 тригонид превратился в большое лезвие, образованное протоконидом и параконидом; талонид крайне редуцирован.

    Прорисовка фрагмента нижней челюсти с m2-3 диссопсалиса (Dissopsalis carnifex), сверху и снаружи.

Череп диссопсалисов демонстрирует скорее грацильность и примитивность, свойственные ранним гиенодонтам, чем массивность, типичную для более поздних представителей отряда. В строении зубов наблюдается любопытное сочетание примитивных и прогрессивных черт. Архаичной особенностью строения верхних коренных является относительно широко расставленные паракон и метакон, что контрастирует с устройством зубов передовых форм, у которых эти бугорки близко сведены или сливаются в амфикон. Кроме того, верхние коренные зубы диссопсалов оснащены большим протоконом, а на нижних коренных имеются относительно низкие тригониды, в то время как талониды (за исключением m3) сравнительно велики — все это также примитивные признаки. Прогрессивными чертами зубного строения этого рода, безусловно, являются выраженное развитие режущих краев на хищных зубах, редукция М3 и наличие тригонида на m3. 

    Портретная реконструкция диссопсалиса (Dissopsalis carnifex). Автор — Р. Евсеев.

Диссопсалисы особенно примечательны тем, что являются наиболее поздними из известных гиенодонтов, доживших до конца миоцена, оба их вида входят в число самых молодых представителей отряда в Африке и Азии. То, что они пережили прочих гиенодонтов, на первый взгляд кажется странным для таких относительно примитивных представителей данной группы. Однако, скорее всего, именно отсутствие специализации явилось решающим фактором, позволившим им дожить до столь позднего времени. Впрочем, как бы ни был успешен этот род, и он в свое время не избежал вымирания. Очевидно, основной причиной исчезновения диссопсалисов является их архаичная морфология, препятствующая эффективной приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды и успешной конкуренции с представителями группы настоящих хищных (Carnivora).

Диссопсалисы (Википедия)  перейти    

Dissopsalis (Paleobiology Database)  перейти 

Евсеев Р. Креодонты: хищники палеогена. В мире животных 10, 2011

Barry J. C. Dissopsalis, a middle and late Miocene proviverrine creodont (Mammalia) from Pakistan and Kenya. Journal of Vertebrate Paleontology 48 (1), 1988  

Colbert Е. Н. The skull of Dissopsalis сarnifex Pilgrim, a miocene creodont from India. American Museum novitates 603, 1933  

Colbert E. H. Siwalik mammals in the American Museum of Natural History. Transactions of the American Philosophical Society 26, 1935 

Pilgrim G. E. Description of teeth referable to the Lower Siwalik genus Dissopsalis, Pilgrim. Records Geological Survey of India 44, 1914

Savage R. J. G. Fossil mammals of Africa: 19. The Miocene Carnivora of East Africa. Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology 10, 1965