Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 27.11.2022, 00:33
Долихорины — Dolichorhinus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)
                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)
                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)
                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)
                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                            Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)
                                              Род †Долихорины (Dolichorhinus)
                                                Вид †Dolichorhinus hyognathus

Долихорины (Dolichorhinus Hatcher, 1895) — монотипический род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из среднего эоцена Северной Америки. 


    Реконструкция внешнего облика долихорина (Dolichorhinus hyognathus). Автор — О. Марцун.

Синонимы: Palaeosyops Leidy, 1870 (частью); Telmatotherium Marsh, 1872 (частью); Telmatherium Marsh, 1872 (частью).

Единственный надежно установленный вид — Dolichorhinus hyognathus (Osborn, 1889) Hatcher, 1895. Его остатки обнаружены в штатах Вайоминг и Юта, США. Они датируются средним эоценом (уинтский век). Синонимы: Palaeosyops hyognathus Osborn, 1889 (тип); Telmatotherium cornutum Osborn, 1895; Dolichorhinus cornutum (Osborn, 1895); Dolichorhinus intermedius Osborn, 1908; Dolichorhinus heterodon Douglass, 1909; Dolichorhinus longiceps Douglass, 1909; Dolichorhinus superior Riggs, 1912; Dolichorhinus fluminalis Riggs, 1912.


    Скелет долихорина (Dolichorhinus hyognathus) в блоке породы.

История изучения

Довольно обильные остатки долихорина, включая полный скелет, происходят из формации Вашаки (округ Свитвотер в Вайоминге), а также из Вагонхаунд (бассейн реки Уинта в Юте). Несмотря на достаточное количество ископаемого материала, дискуссии по поводу таксономии рода продолжаются и по сегодняшний день. Впервые Dolichorhinus hyognathus был описан Г. Осборном (1889 г.) по нижней челюсти, хотя он отнес эти остатки к роду Palaeosyops. Эрл (1892 г.) более подробно описал ту же челюсть и отнес ее к роду Telmatotherium (другой вариант — Telmatherium), затем Осборн (1895 г.) описал ряд черепов без нижних челюстей в качестве Telmatotherium cornutum. Позже Хэтчер (1895 г.) выделил новый род Dolichorhinus. Его название происходит от греческих слов dolichos — "длинный" и rhin — "нос, рыло", т. е. буквально оно переводится как "длинный нос, длинноносый".


    Скелет долихорина (Dolichorhinus hyognathus) в блоке породы.

Осборн (1908 г.), основываясь на черепах, близких к Dolichorhinus cornutum, описал новый вид Dolichorhinus intermedius. К тенденции по описанию новых видов присоединились Дуглас и Риггс. Дуглас (1909 г.) описал вид Dolichorhinus heterodon, а Риггс (1912 г.) — Dolichorhinus fluminalis и Dolichorhinus superior. Питерсон (1924 г.) высказал сомнения по поводу столь значительного количества видов рода, а вскоре и Осборн (1929 г.) перевел Telmatotherium hyognathus в род Dolichorhinus, считая Dolichorhinus cornutum младшим синонимом Dolichorhinus hyognathus. Мадер (1998 г.) признает существование лишь двух вида рода — Dolichorhinus hyognathus и Dolichorhinus intermedius, но, тем не менее, относит их к роду Sphenocoelus, от которого они отличаются рядом морфологических особенностей. Михльбахлер (2008 г.) считает валидным только один вид — Dolichorhinus hyognathus, а остальные виды — его младшими синонимами, описанными по черепам различного индивидуального возраста. 


    Череп с нижней челюстью долихорина (Dolichorhinus hyognathus).

Строение и функции

Долихорин представлял собой среднего по размерам бронтотерия высотой в холке около 1,2 м. 

    Черепа долихорина (Dolichorhinus hyognathus): A — череп (образец FMNH Р12175), справа; B — глазница и носовой вырост черепа (образец АMNH 1851), справа; C — череп (образец FMNH Р12175), сверху; D — надглазничный регион черепа (образец АMNH 1851), сверху; E — череп (образец АMNH 1845), сзади; F — детали строения передней части черепа (образец АMNH 13164). 

Череп долихоцефальный, сильно изогнутый в верхнем направлении. Носовая вырезка сзади доходит до заднего края Р4. Предчелюстные кости не соприкасаются с носовыми. Рострум не углублен проксимально, замкнут сверху, длинный и слегка наклонен. Носовые отростки горизонтальные, низкие, относительно одинаковой поперечной ширины, узкие и тонкие, с относительно глубокими боковыми стенками и с незакругленным верхним краем. Лобные кости не перекрываются с носовыми и не выступают на них. 

    Череп долихорина (Dolichorhinus hyognathus) (образец АMNH 13464) и его зубы: A — череп снизу; B — правые верхние коренные, жевательная поверхность; C — левые верхние предкоренные, жевательная поверхность; D — правые верхние резцы, язычная поверхность; E — правые верхние резцы, щечная поверхность.

Глазницы не выступают с боков и находятся на уровне задней части М2 и передней M3. У некоторых особей заметен небольшой надглазничный бугорок. Скуловые дуги тонкие и слабоизогнутые. Выступающий подглазничный отросток скуловой дуги распространяется на верхнюю челюсть, часто имеет форму двойного гребня. Сагиттальный гребень отсутствует, но зато имеются парасагиттальные гребни, которые сильно сжимают дорсальную поверхность черепа сзади. Хоаны смещены назад на небное расширение. Ложный наружный слуховой проход открыт снизу и изогнут изнутри снаружу. Затылочные мыщелки непропорционально широкие. 

    Нижние челюсти и зубы долихорина (Dolichorhinus hyognathus): A — нижняя челюсть АMNH 13164, слева; B — нижняя челюсть АMNH 1856, сверху; C — левые предкоренные нижней челюсти АMNH 1856; D — резцы и клыки нижней челюсти АMNH 1856, язычная поверхность; E — левые резцы и клык нижней челюсти АMNH 1856, щечная поверхность.

Верхние резцы крупные, есть заклыковая диастема. Р1 — простой (без бугорков), а Р2 с четко выраженным метаконом, препротокриста слабая, а гребни сзади от протокона короткие. Гипокон на предкоренных встречается редко и мало заметен. Коренные имеют высокий, язычно изогнутый эктолоф, со слабыми ребрами со щечной стороны и более тонкой эмалью эктолофа с клиновидным параконом и метаконом. Поясной выступ парастиля и переднеязычный поясной бугорок отсутствуют. Центральная молярная ямка есть, иногда сохраняется редуцированный параконуль, металоф отсутствует. Для нижнего зубного ряда характерны большие резцы одинакового размера, заклыковая диастема, диастема между p1 и p2 (7-19 мм). Тригонид р2 удлиненный; метаконид имеется на р4, но отсутствует на р2 и р3. 


    Старинная прорисовка скелета и реконструкция внешнего облика долихорина (Dolichorhinus hyognathus). 

Сравнение

Михльбахлер (2008 г.) приводит 6 морфологических различий Dolichorhinus и Sphenocoelus, с которым его отождествляет Мадер (1998 г.). К ним относится отсутствие сагиттального гребня и больших ямок на нижней стороне клиновидной кости, наличие высокоспециализированного рострума. Кроме того, череп Dolichorhinus в задней части более изогнут дорсально, а на нижней челюсти присутствует диастема между р1 и р2. Также имеются различия в центральной молярной ямке.


    Прорисовка черепа с нижней челюстью долихорина (Dolichorhinus hyognathus) (образец AMNH 1851) из местонахождения Уайт-Ривер в штате Юта, США.


    Портретная реконструкция долихорина (Dolichorhinus hyognathus).

Образ жизни

Долихорин, подобно прочим бронтотериям, был растительноядным наземным млекопитающим. Судя по строению зубов, он питался мягкими листьями кустарников и невысоких деревьев. Вероятно, от хищников он не мог спасаться длительным и быстрым бегом, а подобно современным тапирам скрывался среди густой растительности. Местами обитания долихорина были леса или заросли кустарников. 

    Реконструкция внешнего облика долихорина (Dolichorhinus hyognathus). Автор — Р. Евсеев.


    Реконструкция внешнего облика долихорина (Dolichorhinus hyognathus). Автор — Д. Богданов.

Ссылки

Dolichorhinus (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals / Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998
Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008