Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 09.10.2024, 07:40
Эдафозавровые — Edaphosauridae 
 
Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
    Надотряд †Сфенакообразные (Sphenacomorpha)
      Отряд †Эдафозавры (Edaphosauria)
        Семейство †Эдафозавровые (Edaphosauridae)
 
Эдафозавровые (Edaphosauridae Cope, 1882) — семейство синапсид, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, либо отряда эдафозавров (Edaphosauria (Cope, 1882)) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Известны из среднего карбона - ранней перми Северной Америки и позднего карбона - ? ранней перми Европы. Установлены 8-9 родов.

    Разнообразие и относительные размеры эдафозавровых (Edaphosauridae). Автор — artbyjrc.

Размеры от небольших до крупных: общая длина варьирует примерно от 0,5 до 3,5 м. 
 
Череп в отличие от сфенакодонтов небольшой относительно тела, короткий и широкий. Лицевой отдел относительно короткий, хотя и удлиненный по сравнению с казеидами. Слезная кость достигает ноздрей. Септомаксиллярная кость погружена глубоко в ноздрю и соприкасается со слещной и носовой костями, будучи отделена от этих костей отверстиями. Есть глубокая нижняя вырезка скуловой дуги. Надглазничная часть крыши черепа снабжена широкими выростами, образованными лобными и заднелобными костями. Затылок низкий, вертикальный. Верхняя затылочная кость развита слабее, чем у сфенакодонтов. Околозатылочные отростки сравнительно короткие, идут наружу и широко соединяются с чешуйчатой костью. Челюстной сустав обычно расположен ниже уровня зубного ряда. Нижняя челюсть массивная; симфиз образован как зубной, так и пластинчатой костями. 

    Прорисовка черепа с нижней челюстью эдафозавра (Edaphosaurus pogonias): А — сверху, Б — снизу, В — сбоку, Г — сзади.

 
    Портретная реконструкция Edaphosaurus. Автор — М. Целески.

Челюстные зубы у типичных эдафозаврид однородные, колышковидные, с притупленными коронками. Помимо этого, многочисленные дополнительные зубы обычно имеются на широком небе и внутренней стороне нижней челюсти. Тот факт, что отдельные зубы не увеличены и не специализированы каким-либо другим образом для перетирания твердой пищи, позволяют предполагать питание относительно мягким растительным материалом. Возможно, имелись мягкие щеки, позволявшие удерживать пищу во рту.

 
 
    Скелет эдафозавра (Edaphosaurus boanerges).

    Прорисовка скелета эдафозавра (Edaphosaurus pogonias).

Шейные позвонки небольшие, туловищные умеренно удлиненные, катушкообразные, без вентрального киля. Интерцентры малы. Поперечные отростки умеренно удлинены и смещены вперед и вверх по невральной дуге. Невральные дуги без вырезок над конечными отростками. Зигапофизы велики и заметно выступают латерально. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночного столба.

    Реконструкции внешнего облика Edaphosaurus. Автор — А. Атучин.

Для всех известных эдафозаврид характерно наличие спинного "паруса", образованный сильно удлиненными остистыми отростками спинных и, отчасти, задних шейных позвонков. На отростках у представителей многих родов имеются короткие поперечные выросты. Верхушки нескольких передних отростков иногда расширены. Кости "паруса" полые. Как и у сфенакодонтид, его функциональное назначение до конца не ясно. Возможно, "парус" служил для терморегуляции, причем поперечные отростки могли увеличивать его площадь. Высказано предположение, что выступающие поперечные выросты остистых отростков могли быть накрыты остроконечными колпачками из кератина, имеющими защитную функцию. Нельзя также исключить, что у основания "паруса" могли откладываться запасы жира.

    Сравнение остистых отростков позвонков различных эдафозаврид: 1 — эдафозавр (Edaphosaurus cruciger); 2 — гордодон (Gordodon kraineri); 3 — янтазавр (Ianthasaurus hardestii).

Грудная клетка длинная и расширенная в стороны. Ребра сильно изогнуты, так что туловище было широким и округлым. Поясничные ребра очень большие. Бугорок ребра почти не развит. Ключица дистально расширена. Лопатка короткая, дистально суженная. Подвздошная кость высокая, обычно несколько разрастающаяся вперед и назад от вертлужной впадины. Конечности укороченные и мощные. Их кости короче и массивнее, чем у сфенакодонтов. Проксимальные отделы конечностей умеренно удлиненны. Плечевая кость с эктэпикондилярным отверстием, полностью охваченным дистально разросшимся супинаторным отростком. Бедренная кость с Y-образным аддукторным гребнем. Кисть и стопа короткие и широкие. Хвост относительно длинный и толстый.  

 
    Эдафозавр (Edaphosaurus cruciger) в естественном окружении. Автор — З. Буриан.

Изначально питаясь беспозвоночными, эдафозавриды рано освоили фитофагию и стали одними из первых крупных растительноядных животных. Сами они являлись обычной добычей для хищных сфенакодонтов. Вероятно, эдафозавриды вымерли вследствие неблагоприятных изменений климата. Возможно, после исчезновения их экологические ниши частично заняли казеиды.
 
Семейство имеет следующий состав:
    род †Меланедафодоны (Melanedaphodon Mann, Henrici, Sues et Pierce, 2023);
    род †Янтазавры (Ianthasaurus Reisz et Berman, 1986);
    род †Люпеозавры (Lupeosaurus Romer, 1937);
    род †Главкозавры (Glaucosaurus Williston, 1915);
    род †Эдафозавры (Edaphosaurus Cope, 1882);
    род †Гордодоны (Gordodon Lucas, Rinehart et Celeskey, 2018);
    род †Богемиклавули (Bohemiclavulus Spindler, Voigt et Fischer, 2019);
    род †Ремигиомонтаны (Remigiomontanus Spindler, Voigt et Fischer, 2019);
  ? род †Рамодендроны (Ramodendron Švestka, 1943).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи эдафозавров (по Бенсону, 2012 г.).

    Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи эдафозавров (по Мазиерски и Рейзу, 2010 г.).

Ссылки
 
Эдафозавры (Википедия)  перейти   
Edaphosauridae (Paleobiology Database)  перейти
 
Литература
 
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009