Эдафозавровые — Edaphosauridae
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
Надотряд †Сфенакообразные (Sphenacomorpha)
Отряд †Эдафозавры (Edaphosauria)
Семейство †Эдафозавровые (Edaphosauridae)
Эдафозавровые (Edaphosauridae Cope, 1882) — семейство синапсид, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, либо отряда эдафозавров (Edaphosauria (Cope, 1882)) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Известны из среднего карбона - ранней перми Северной Америки и позднего карбона - ? ранней перми Европы. Установлены 8-9 родов.
Разнообразие и относительные размеры эдафозавровых (Edaphosauridae). Автор — artbyjrc.
Размеры от небольших до крупных: общая длина варьирует примерно от 0,5 до 3,5 м.
Череп в отличие от сфенакодонтов небольшой относительно тела, короткий и широкий, при виде сверху имеющий треугольные очертания. Лицевой отдел относительно короткий, хотя и удлиненный по сравнению с казеидами. Слезная кость достигает ноздри. Септомаксиллярная кость погружена глубоко в ноздрю и соприкасается со слезной и носовой костями, будучи отделенной от этих костей отверстиями. Имеется глубокая нижняя вырезка скуловой дуги. Надглазничная часть крыши черепа снабжена широкими боковыми выростами, образованными лобными и заднелобными костями. Затылок низкий, вертикально ориентированный. Верхняя затылочная кость развита слабее, чем у сфенакодонтов. Околозатылочные отростки сравнительно короткие, идут наружу и широко соединяются с чешуйчатой костью. Челюстной сустав обычно расположен ниже уровня зубного ряда. Нижняя челюсть массивная; симфиз образован как зубной, так и пластинчатой костями.
Прорисовка черепа с нижней челюстью эдафозавра (Edaphosaurus pogonias): А — сверху, Б — снизу, В — сбоку, Г — сзади.
Портретная реконструкция Edaphosaurus. Автор — М. Целески.
Челюстные зубы у типичных эдафозаврид однородные, колышковидные, с притупленными коронками. Помимо этого, многочисленные дополнительные зубы обычно имеются на широком небе и внутренней стороне нижней челюсти. Тот факт, что отдельные зубы не увеличены и не специализированы каким-либо другим образом для измельчения твердой пищи, позволяет предполагать питание относительно мягким растительным материалом. Корм просто раздавливался челюстями, поскольку жевать эти животные еще не могли. Возможно, имелись мягкие щеки, позволявшие удерживать пищу во рту.
Реконструированный скелет эдафозавра (Edaphosaurus boanerges).
Прорисовка скелета эдафозавра (Edaphosaurus pogonias).
Шейные позвонки небольшие, туловищные умеренно удлиненные, катушкообразные, без вентрального киля. Интерцентры малы. Поперечные отростки умеренно удлинены и смещены вперед и вверх по невральной дуге. Невральные дуги без вырезок над конечными отростками. Зигапофизы велики и заметно выступают латерально. Тело атланта достигает уровня вентральной поверхности позвоночного столба.
Реконструкции внешнего облика Edaphosaurus. Автор — А. Атучин.
Для всех известных эдафозаврид характерно наличие спинного "паруса", образованный сильно удлиненными остистыми отростками шейных и спинных позвонков. Это образование больше по площади относительно размеров тела и развилось независимо от такового сфенакодонтид, являясь ярким примером параллельной эволюции. В отличие от последних, по всей длине остистых отростков многих эдафозаврид имеются короткие парные боковые выступы. Верхушки нескольких передних отростков иногда расширены. Внутри кости "паруса" полые. Как и у сфенакодонтид, его функциональное назначение до конца не ясно. Возможно, "парус" служил для терморегуляции, причем боковые выступы могли увеличивать его площадь. Существует предположение, что боковые выступы были накрыты остроконечными колпачками из кератина, имеющими защитную функцию. Не исключено, что в основании "паруса" откладывались запасы жира. В настоящее время наиболее обоснованной считается демонстрационная функция "паруса".
Реконструкции внешнего облика Edaphosaurus. Автор — А. Атучин.
Туловище длинное и массивное. Ребра начинаются в передней части шейного отдела позвоночника и заканчиваются лишь у крестца. Она сильно изогнуты, формируя широкую и округлую грудную клетку, что особенно выражено у крупных фитофагов и менее заметно у средних и мелких всеядных форм. Поясничные ребра очень большие. Бугорок ребра почти не развит. Плечевой пояс массивный. Ключица дистально расширена. Лопатка короткая, дистально суженная. Таз небольшой и узкий. Подвздошная кость высокая, обычно несколько разрастающаяся вперед и назад от вертлужной впадины. Конечности укороченные и сильные, передние раздвинуты в стороны, а задние в значительной мере подведены под туловище. Их кости короче и массивнее, чем у сфенакодонтов. Проксимальные отделы конечностей умеренно удлиненны. Плечевая кость с эктэпикондилярным отверстием, полностью охваченным дистально разросшимся супинаторным отростком. Бедренная кость с Y-образным аддукторным гребнем. Кисть и стопа короткие и широкие. Хвост относительно длинный и у крупных форм толстый. Хвостовые позвонки несут большие верхние и нижние выросты. У позвонков основании хвоста нижние выросты отсутствуют, но имеются парные боковые выросты.
Сравнение остистых отростков позвонков различных эдафозаврид: 1 — эдафозавр (Edaphosaurus cruciger); 2 — гордодон (Gordodon kraineri); 3 — янтазавр (Ianthasaurus hardestii).
Морфологически эдофазавриды сочетают в себе строение двух других групп базальных синапсид — сфенакодонтид (Sphenacodontidae) и казеид (Caseidae). Вследствие сходства с последними обе группы до 1983 г. определялись как имевшие общего предка близкородственные ветви большой группы растительноядных пеликозавров. Более поздние исследования показали, что определенная степень родства действительно имеет место, однако близкими к казеидам оказались не конкретно эдофазавриды, а сфенакообразные (Sphenacomorpha) в целом, а их внешнее сходство являестя скорее конвергентным из-за подобия занимаемой экологической ниши, поскольку крупные казеиды и эдофазавриды по сути были одними из первых растительноядных амниот.
Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи эдафозавров (по Бенсону, 2012 г.).
Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи эдафозавров (по Мазиерски и Рейзу, 2010 г.).
Становление эдафозаврид происходило во время глобального изменения климата, сопровождавшегося фрагментацией и значительным сокращением площади каменноугольных лесов и, как следствие, структурным преобразованием их флористического состава и характера почв. По имеющимся данным, местом возникновения данной группы являлась западная часть Евроамерики. Изначально питаясь беспозвоночными, эдафозавриды рано освоили растительноядность и стали одними из первых крупных фитофагов. Сами они, особенно в молодом возрасте, становились добычей хищных сфенакодонтов. Вероятно, эдафозавриды вымерли вследствие неблагоприятных изменений климата в ходе т. н. Олсоновского вымирания. Возможно, после исчезновения их экологические ниши частично заняли казеиды.
Edaphosaurus в естественном окружении.
Семейство имеет следующий состав:
род †Меланедафодоны (Melanedaphodon Mann, Henrici, Sues et Pierce, 2023);
род †Янтазавры (Ianthasaurus Reisz et Berman, 1986);
род †Люпеозавры (Lupeosaurus Romer, 1937);
род †Глаукозавры (Glaucosaurus Williston, 1915);
род †Эдафозавры (Edaphosaurus Cope, 1882);
род †Гордодоны (Gordodon Lucas, Rinehart et Celeskey, 2018);
род †Богемиклавули (Bohemiclavulus Spindler, Voigt et Fischer, 2019);
род †Ремигиомонтаны (Remigiomontanus Spindler, Voigt et Fischer, 2019);
? род †Рамодендроны (Ramodendron Švestka, 1943).
Ссылки
Эдафозавры (Википедия) перейти
Edaphosauridae (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009