Экзаэретодоны — Exaeretodon
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Терозавры (Therosauria)
Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
Клада †Эпицинодонты (Epicynodontia)
Инфраотряд †Эвцинодонты (Eucynodontia)
Клада †Циногнаты (Cynognathia)
Стволовая группа †Гомфодонты (Gomphodontia)
Семейство †Траверсодонтовые (Traversodontidae)
Подсемейство †Гомфодонтозухины (Gomphodontosuchinae)
Род †Экзаэретодоны (Exaeretodon)
? Вид †Exaeretodon major
Вид †Exaeretodon riograndensis
Вид †Exaeretodon argentinus
? Вид †Exaeretodon statisticae
Экзаэретодоны (Exaeretodon Cabrera, 1943) — род подсемейства гомфодонтозухин (Gomphodontosuchinae Watson et Romer, 1956), происходящий из среднего - позднего триаса Южной Америки и позднего триаса Азии. Установлены 2-4 вида.
Реконструкция внешнего облика экзаэретодона (Exaeretodon argentinus). Автор — Н. Тамура.
Синонимы: Traversodon von Huene, 1936 (частью); Belesodon von Huene, 1936 (частью); Theropsis Cabrera, 1943; Ischignathus Bonaparte, 1967.
Реконструированный скелет экзаэретодона (Exaeretodon argentinus). Мори-Тауэр, Токио.
Размеры крупные: череп достигает около 45 см в длину, а общая длина составляла порядка 1,8 м.
Череп большой относительно тела, с довольно короткой узкой мордой и расширенными скуловыми дугами. На передней части скуловой кости снизу развито утолщение для прикрепления жевательной мышцы. Резцы выступают вперед. Клыки крупные. Заклыковые зубы широкие. Судя по их микроизносу, нижняя челюсть совершала передне-задние движения.
Реконструированный череп с нижней челюстью экзаэретодона (
Exaeretodon argentinus).
Телосложение массивное, приземистое. Туловище удлинено. В поясничном отделе позвоночника сохраняются относительно длинные ребра. Реберные пластинки отсутствуют. Передний отросток подвздошной кости удлинен и расширен. Задняя часть подвздошной кости укорочена. Седалищная кость относительно массивная. Конечности укороченные, передняя их пара расставлена в стороны, а задняя занимает полувертикальное положение. Хвост короткий.
Прорисовка реконструированного скелета экзаэретодона (Exaeretodon argentinus).
? Exaeretodon major (von Huene, 1936) Barbarena, 1974 — сомнительный вид, известный из среднего триаса (зона Dinodontosaurus, формация Санта-Мария, ладинский ярус) Бразилии (штат Риу-Гранди-ду-Сул). Синоним: Traversodon major von Huene, 1936.
Частичный скелет и черепа с нижними челюстями экзаэретодона (
Exaeretodon riograndensis).
Exaeretodon riograndensis Abdala, Barberena et Dornelles, 2002 — вид, известный из позднего триаса (зона Hyperodapedon, толща Канделария, формация Санта-Мария, верхи карнийского яруса) Бразилии (штат Риу-Гранди-ду-Сул). Мельче типового вида.
Череп экзаэретодона (Exaeretodon riograndensis).
Череп с нижней челюстью экзаэретодона (Exaeretodon riograndensis).
Exaeretodon argentinus (Cabrera, 1943) Bonaparte, 1962 — типовой вид, известный из позднего триаса (формация Ишигуаласто, карнийский ярус) Аргентины (провинции Ла-Риоха, Сан-Хуан). Синонимы: Belesodon аrgentinus Cabrera, 1943 (тип); Theropsis robusta Cabrera, 1943; Exaeretodon frenguelli Cabrera, 1943; Traversodon argentinus (Cabrera, 1943); Exaeretodon argentinus Bonaparte, 1962; Ischignathus sudamericanus Bonaparte, 1967.
Черепа с нижними челюстями экзаэретодона (Exaeretodon argentinus).
Черепа разновозрастных особей экзаэретодона (Exaeretodon argentinus).
? Exaeretodon statisticae Chatterjee, 1982 — сомнительный вид, известный из позднего триаса (формация Лауер-Малери, карнийский ярус) Индии (штат Андхра-Прадеш).
Реконструкция внешнего облика экзаэретодона (Exaeretodon argentinus). Автор — Х. Бланко.
Экзаэретодоны населяли южные районы суперконтинента Пангеи.
Аллометрическое исследование 24 черепов Exaeretodon argentinus показало, что с возрастом у представителей этого вида морда становилась короче, а скулы массивнее, что отражало его изменяющийся рацион. Судя по всему, у взрослых особей был гораздо более сильный укус и челюсти приводились в движение мощными жевательными мышцами, помогающими справлялись с грубой растительностью. В то же время у молодых животных челюсти были лучше приспособлены не для жевания, а для хватания и раздавливания, что более характерно не для растительноядных, а для всеядных или даже хищников, вдобавок, питающихся относительно мелкой добычей, такой как членистоногие с жесткими покровами и мелкие позвоночные животные.
Схематические прорисовки, показывающие возрастные изменения черепов экзаэретодона (
Exaeretodon argentinus). Сверху и слева на панелях A, B и C изображены реконструкции черепа MCZ VPRA-4470 (длина — 16,6 см; вероятно, детеныш), снизу и справа — MCZ VPRA-4483 (длина черепа — 30,3 см; вероятно, полувзрослая особь). Черепа показаны в верхней (А), нижней (B) и боковой (С) проекциях. Черным цветом изображен самый маленький из найденных черепов, предположительно, принадлежащий детенышу (длина — около 15 см).
Предположение о различающемся рационе подтверждает характер износа зубной эмали заклыковых зубов: в то время, как на зубах взрослых особей сохранились горизонтальные следы, оставшиеся от пережевывания преимущественно грубой растительной пищи, на зубах молодых животных следы износа ориентированы вертикально, что говорит о в основном хватающих движениях челюстей. Сменой рациона по мере взросления экзаэретодоны скорее напоминали ныне живущих рептилий, а не млекопитающих. Вскармливание молоком ликвидировало проблему поиска альтернативных видов пищи для детенышей большинства видов: к моменту окончания лактации молодые млекопитающие уже становятся достаточно крупными, чтобы питаться тем же кормом, что и взрослые.
Кормящиеся экзаэретодоны (
Exaeretodon argentinus).
Изучение размеров костных элементов молодых особей Exaeretodon riograndensis свидетельствует о том, что мать приносила 1 или 2 детенышей. По мере роста животных пропорции их костей менялись. Первоначально эти различия в пропорциях считались отличительными признаками видов, но в настоящее время объясняются возрастными изменениями.
Взрослые и молодой экзаэретодоны (Exaeretodon argentinus, = Exaeretodon frenguelli). Автор — Mojcaj.
Один из экземпляров Exaeretodon riograndensis несет на ребрах костные мозоли, соответствующими зажившему поперечному перелому, который, вероятно, произошел после падения с высоты или борьбы с сородичием либо хищником. Полученная травма в значительной мере существенно ограничивала подвижность данной особи и затрудняла ее выживаемость в одиночку, что позволяет предполагать для этих цинодонтов групповой образ жизни.
Ссылки
Новиковская А. Растительноядные экзаэретодоны баловали детей более калорийной животной пищей. — 2022 (Элементы.Ру)
перейтиExaeretodon (Paleobiology Database)
перейти
Литература
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009
