Эннатозавры — Ennatosaurus
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)
Отряд †Казеазавры (Caseasauria)
Семейство †Казеивые (Caseidae)
Род †Эннатозавры (Ennatosaurus)
Вид †Ennatosaurus tecton
Эннатозавры (Ennatosaurus Efremov, 1956) — монотипический род семейства казеивых (Caseidae Williston, 1911), происходящий из средней перми Европы.
Реконструкция внешнего облика эннатозавра (Ennatosaurus tecton). Автор — Д. Богданов.
Единственный установленный вид — Ennatosaurus tecton Efremov, 1956 (тип). Его описал Иван Антонович Ефремов в 1956 г. по остаткам, обнаруженным годом ранее у деревни Морозница на берегах реки Пинеги, Пинежский район, Архангельская область, Россия. Они датируются средней пермью (нижнеустинская свита, верхнеказанский подъярус, биармийский отдел). Помимо типового местонахождения, остатки эннатозавра найдены более чем в 100 км к востоку — в Нисогоре и Каращелье на берегу реки Мезень, Лешуконский район, Архангельская область, Россия. Данные образцы также датируются средней пермью, но на несколько миллионов лет моложе (краснощельская свита, нерасчлененные верхнеказанский подъярус - уржумский ярус, биармийский отдел). Не исключается их принадлежность к отдельному виду.
Череп с нижней челюстью эннатозавра (Ennatosaurus tecton) из местонахождения Морозница, Архангельская область, Россия.
Название для таксона придумал Борис Павлович Вьюшков, ученик Ефремова. Присвоенное ему родовое наименование образовано греческими словами ennatos — "девятый" и saurus — "ящер", видовой эпитет tecton — по-гречески "плотник", а в совокупности название означает "девятый ящер - плотник". Оно дано в честь первооткрывателей окаменелостей эннатозавра — Татьяны Алексеевны Девятой и Михаила Алексеевича Плотникова.
В местонахождениях встречаются либо отдельные черепа и нижние челюсти, либо массовый скелетный материал эннатозара. Найденные остатки позволяют реконструировать его скелет.
Смонтированный скелет эннатозавра (Ennatosaurus tecton) из средней перми Архангельской области, Россия.
Реконструированный скелет эннатозавра (Ennatosaurus tecton).
В отличие от других поздних казеид, голова которых непропорционально мала, эннатозавр характеризуется достаточно крупной по отношению к телу головой. Поскольку почти весь посткраниальный материал принадлежит молодым особям, столь непривычные телесные пропорции можно было бы объяснить соединением черепа взрослого животного с ювенильным скелетом. Однако известные посткраниальные элементы неполовозрелых и взрослых особей позволяет предположить, что эннатозавр действительно имел пропорционально меньшие туловище и конечности, чем типичные казеиды. Самый большой его череп достигает около 17 см в длину, что сравнимо с черепом Cotylorhynchus romeri, а немногочисленные кости взрослого эннатозавра примерно вдвое меньше соответствующих элементов взрослого котилоринха. На этом основании общая длина рассматриваемого животного оценивается приблизительно в 1,5 м.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью эннатозавра (Ennatosaurus tecton) из местонахождения Морозница, Архангельская область, Россия: а — сбоку, б — сверху, в — с неба.
Схемы черепа и нижней челюсти эннатозавра (Ennatosaurus tecton) (образец PIN 4543/1): череп сбоку (A), сверху (В), снизу (С) и сзади (D), нижняя челюсть сбоку (E) и с внутренней стороны (F). Длина масштабной линейки — 2 см. Обозначения: ac — anterior coronoid; an — angular; ar — articular; c.p. — cultriform process; d — dentary; ect — ectopterygoid; ep — epipterygoid; f — frontal; f.m. — foramen magnum; f.o. — fenestra ovalis; i.n. — internal naris; j — jugal; la — lacrimal; m — maxilla; m.f. — Meckelian foramen; n — nasal; op — opisthotic; p — parietal; pal — palatine; par — prearticular; pbs — parabasisphenoid; pc — posterior coronoid; p.f. — parietal foramen; pf — postfrontal; pm — premaxilla; po — postorbital; pp — postparietal; prf — prefrontal; pro — prootic; pt — pterygoid; p.t.f. — posttemporal fenestra; q — quadrate; q.f. — quadrate foramen; qj — quadratojugal; sa — surangular; sm — septomaxilla; so — supraoccipital; sp — splenial; sph — sphenethmoid; sq — squamosal; st — supratemporal; t — tabular; v — vomer.
Компьютерные модели черепа с нижней челюстю эннатозавра (Ennatosaurus tecton), выполненные на основе образца PIN 4543/1 из местонахождения Морозница, Архангельская область, Россия. Автор — И. Белоусов.
Подобно другим казеидам, череп короткий и не очень высокий в носовой области, с резко наклоненным вперед рылом. При этом лицевая область пропорционально более длинная, чем у Casea broilli и Euromycter rutenus. Верхняя ветвь каждой предчелюстной кости образует узкую полоску внутри носовой полости, более узкую, чем у Euromycter rutenus, и по ширине сходной с таковой Cotylorhynchus romeri. Как и у прочих казеид, костная ноздря очень крупная, удлиненная. Задняя часть ее подстилается септомаксиллой, и в этом месте может быть реконструирована крупная боковая носовая железа, для которой нельзя исключить и функцию солевыведения. Глазница несколько сдвинута вперед, небольшая, округлая. Лобная кость составляет около 50 % длины верхнего края глазницы, в то время как у Euromycter rutenus и Cotylorhynchus romeri она занимает менее 10 %. Скуловая кость весьма характерна тем, что имеет толстую и сильно удлиненную переднюю ветвь, образующую область расширенного контакта со слезной костью. У других казеид передняя ветвь скуловой кости очень тонкая и обладает узким вертикальным контактом со слезной костью. Височное окно очень крупное, удлиненно-прямоугольное. В отличие от прочих казеид, височное окно значительно больше, чем наружная ноздря и глазница. На небе расположены узкие гребни с многорядными мелкими и острыми зубами с круто изогнутыми вершинами. Парабазисфеноид крупный, массивный, на ростре образует удлиненную узкую площадку с мелкими зубами.
С каждой стороны верхней челюсти предчелюстная и верхнечелюстная кости несут по 2 и 8 массивных зубов соответственно против 4 и 11 зубов у Euromycter rutenus, а также 3 и 15-16 зубов у Cotylorhynchus romeri. Передняя пара верхних зубов самая крупная, со стреловидными коронками. Предчелюстные зубы конической формы, последующие зубы листовидные с 5-7 зубчиками, расположенными вдоль зубного края. С каждой стороны нижней челюсти имеется 9-10 зубов.
Прорисовка реконструированного скелета эннатозавра (Ennatosaurus tecton). Автор — Д. Петерс.
Посткраниальный скелет также демонстрирует много оригинальных черт строения. Центры позвонков всех отделов позвоночника характеризуются наличием двух хорошо развитых нижненаружных ямок, глубоких и вытянутых в переднезаднем направлении. Невральные отростки позвонков на срезе по всей длине имеют ромбовидную форму, наподобие отростков Ruthenosaurus russellorum. Позвонки поясничной области характеризуются отсутствием сросшихся или окостеневших ребер (к этому признаку следует относиться с осторожностью, учитывая ювенильное состояние многих образцов). Плечевая кость имеет мощный надмыщелок (эктепикондиль) и не полностью закрытую надмыщелковую ямку. Сразу за вертлужной впадиной подвздошной кости имеется глубокая и хорошо выраженная ямка. Бедренная кость очень характерна, ее проксимальная суставная поверхность значительно шире верхненаружно, чем переднезадне, а приподнятый и мощный костный гребень простирается от самой узкой части ствола до вершины заднего мыщелка, с которым он сливается, образуя единую опорную структуру. Межвертельная ямка гораздо более развита внутренненаружно, чем переднезадне, что связано с конфигурацией проксимальной суставной поверхности. Большеберцовая кость отличается уплощенным стержнем с субэллиптическим поперечным сечением, в отличие от характерного для большинства казеид круглого сечения. Кисть полностью не известна, но ее сохранившиеся элементы указывают на фаланговую формулу 2 - 2 - 3 - ? - 2. Вероятно, она соответствовала известной формуле стопы — 2 - 2 - 3 - 3 - 2. Короткие пальцы несли тупые копытцеобразные когти.
Портретная реконструкция эннатозавра (Ennatosaurus tecton). Автор — Ф. Мануччи.
Реконструкция внешнего облика эннатозавра (Ennatosaurus tecton). Автор — Р. Евсеев.
Эннатозавр относится к мезенскому фаунистическому комплексу наземных позвоночных. Это самый поздний известный казеид, возраст которого надежно установлен.
Судя по всему, эннатозавр являлся полуводным или околоводным обитателем заболоченных побережий мелкого солоноводного бассейна, занимавшего в средней перми значительную часть Европейской части России. Возможно, он населял плавающие по лагунам водорослевые острова. Предполагают, что эннатозавр питался мягкой водной растительностью, нараставшей на мелководье и поверхности воды.
Эннатозавры (Ennatosaurus tecton) в естественном окружении. Автор — А. Атучин.
Ссылки
Казеиды (Википедия) перейти
Ennatosaurus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г., Раутиан А. С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. — М.: ГЕОС, 199
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Нелихов А. Е. Ящеры Пинеги. — М.: Нужненко Д. Б., 2011
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009