Строение и функции
Размеры энтелодонтов варьирировали от мелких до крупных, прогрессивно увеличиваясь в ходе эволюционного развития. Последние представители семейства в лице Paraentelodon и Daeodon одновременно являлись и самыми крупными: длина их черепа достигала 90 см, общая длина — 3,6 м, высота в холке — 2 м, а максимальный вес оценивается приблизительно в 800 кг. Из ныне живущих копытных внешне энтелодонты более всего напоминают свиных (Suidae), но существенно отличаются от них морфологически.
Череп с нижней челюстью археотерия (Archaeotherium mortoni) из штата Южная Дакота, США.
Большой и низкий череп вытянут, его лицевая часть значительно длиннее мозговой, особенно у поздних видов. В отличие от свиней, удлиненная морда узкая, уплощенная и округлая на конце, а не клинообразная. Мозговая коробка небольшая, при взгляде сверху короткая и узкая. Лобные и теменные кости могут иметь морщинистую поверхность. Сагиттальный гребень хорошо развит. Небольшие глазницы сзади замкнуты. Височные впадины обширные. Затылочные мыщелки расположены низко и имеют субцилиндрическую форму. Скуловые дуги толстые и обычно широко расставленные в стороны. От скуловых дуг у большинства представителей в стороны и вниз отходят большие, широкие, уплощенные выросты. Они различаются по размеру и форме у разных особей одного вида и обычно развиты у взрослых самцов в гораздо большей степени, чем у самок. Крыловидные кости вдоль середины неба соединяются прочным швом.
Массивная нижняя челюсть с длинным сращенным симфизом, без вогнутости нижнего края под m3 и расширенным, оттянутым назад и вниз углом, а также с 1, 2 или 3 парами бугровидных выростов на нижнем крае. Передний вырост расположен на уровне клыка, при максимальном развитии отогнут в сторону, а на конце загибается вверх. Второй вырост, сосцевидный, расположен на середине каждой ветви нижней челюсти на уровне р3-4 и направлен вниз; небольшой третий — на заднем угле челюсти. Как правило, задняя пара выростов развивается позже, чем передняя. Выросты продолжают расти на протяжении жизни, четко коррелируя с размером особи. По сравнению с другими парнопалыми, задняя часть нижней челюсти тонкая, с низким венечным отростком треугольной формы, сдвинутым вперед. Мыщелок нижней челюсти смещен назад и находится чуть выше или на уровне зубного ряда, либо даже ниже его.
Височно-нижнечелюстной сустав, вероятно, обладал меньшей свободой движений, чем у большинства парнопалых. Выступающий нижнечелюстной мыщелок входит в сильно вогнутую суставную впадину на скуловой дуге, что ограничивало передне-задние движения челюсти. Вместе с тем, строение самого мыщелка допускало широкий диапазон движений, а выгнутая наружу скуловая дуга предоставляла некоторое пространство для поперечных движений, производимых с помощью жевательной и крыловидной мышц. Низко расположенный челюстной сустав и короткий венечный отросток ассоциируются с длинными мышечными волокнами. Это указывает на шарнирное подвешивание нижней челюсти и ее способность отводиться далеко вниз — наподобие того, как это прооисходило у саблезубых кошек. Основываясь на форме нижнечелюстного мыщелка, можно утверждать, что пасть потенциально могла открываться на 100 ° и более.
Нижняя челюсть Archaeotherium.
Значительное удлинение лицевого отдела у энтелодонтов сопровождалось возрастанием нагрузок на клыково-предкоренные отделы зубных рядов. При сохранении низкого положения височно-нижнечелюстного сустава и небольшой высоте и слабости венечного отростка сформировался особый способ усиления жевательных мышц, их крепления и защиты, приведший к появлению лопастей скуловой дуги и выростов на нижней челюсти.
Характерно сильное развитие у энтелодонтов аддукторов нижней челюсти, смыкавших челюсти при кусании и разжевывании пищи. В отличие от других парнопалых усиление большой жевательной мышцы — массетера у них сопровождалось не уменьшением, а, наоборот, увеличением височной мышцы. Основные изменения в черепе скореллированы с увеличением этих мышц: латеральное раздвигание и расширение скуловой дуги, появление на ней дополнительного выроста, уменьшение высоты венечного отростка. Глубокая и поверхностная части височной мышцы оканчивались на венечном отростке нижней челюсти, глубокая и поверхностная части массетера — на ее угловом отростке, а скулово-нижнечелюстная мышца — в соответствущей ямке на наружной поверхности ветви нижней челюсти.
Судя по положению головки нижней челюсти у Proentelodon, близкой к таковому у хищных, и небольшому расстоянию между ней и задним краем m3, у древнейших энтелодонтов эти мышцы были развиты не так сильно, как у более поздних. В процессе эволюции объем мышц увеличивался, скуловые дуги и височно-нижнечелюстные суставы раздвигались и менялось направление длинных осей суставной ямки на височной кости и головки нижней челюсти. У Proentelodon длинная ось головки нижней челюсти сильно скошена наружу назад — ее наружный конец занимает более аборальное положение, чем внутренний. У Entelodontinae наружный конец головки смещен вперед, наибольшая ось головки почти перпендикулярна сагиттальной плоскости (у Entelodon) или образует с ней острый угол (у Archaeotherium).
Несмотря на то, что венечный отросток нижней челюсти редуцирован, высокий сагиттальный гребень, большая височная впадина и обширное височное окно свидетельствуют о наличии сильно развитой височной мышцы, способной создавать мощное давящее усилие, направленное на пищевой объект. При этом даннная мышца была не только очень крупной и сильной, но и обладала большим плечом силы (и, следовательно, высоким вращательным моментом) из-за смещения венечного отростка вперед. Крыловидная, скуловая и заглазничная части черепа поддерживают усилие, производимое височной мышцей. Размер и ориентация височной мышцы аналогичны таковым хищных, у которых она сочетается с сильным и фиксированным ножницеобразным прикусом.
Хотя суставная поверхность нижней челюсти предоставляет достаточно места для прикрепления височной мышцы, он также создает проблему для жевательной мышцы.Эта мышца, простирающаяся от скуловой дуги до нижнего заднего угла нижней челюсти, является основным компонентом жевательного аппарата у парнопалых. Тогда как у других парнопалых вращательный момент жевательной мышце возрастает за счет поднятия челюстного сустава, у энтелодонтов нижнечелюстная суставная впадина расширяется вниз в виде глубокой изогнутой впадины. Кроме того, лопастеобразные скуловые выросты энтелодонтов покрыты с внутренней стороны штрихами, вероятно, представляющими собой дополнительные точки крепления глубокой части большой жевательной мышцы, обеспечивавшей и некоторые ее боковые движения. Чрезмерно развитые выступы на скуловой дуге имеются лишь у немногих современных млекопитающих, таких как кенгуру, ксенартры и некоторые грызуны. Как у энтелодонтов, скуловые выросты этих млекопитающих обеспечивают дополнительное пространство для прикрепления жевательной мышцы и противостоят силам, возникающим при жевании и воздействующим на череп. Крыловидная мышца, выполняющая ту же функцию, что и жевательная мышца, также усилилась благодаря глубокой суставной впадине нижней челюсти.
Функция нижнечелюстных выростов не ясна, но они также могли служить для прикрепления специально дифференцированной челюстной мускулатуры. Передний вырост, возможно, была связан с сильным развитием опускателя нижней губы и подбородочного мускула, задействованных во время сбора растительности, и образовался на месте сухожильного сплетения окончаний этих мышц, характерного для других парнопалых. Средний бугор мог обеспечивать связь с сильной двубрюшной мышцей, опускавшей нижнюю челюсть. На внутренней поверхности этого выроста мог оканчиваться пучок переднего брюшка данной мышцы. У бегемотов, обладающих особенно сложной и хорошо развитой двубрюшной мышцей, иногда развивается бугорок для ее прикрепления в эквивалентной части нижней челюсти.
Proentelodon, по всей видимости, обладал лишь начальными приспособлениями к плотоядению, сильно развитыми у более поздних энтелодонтов. К таким адаптациям могут быть отнесены: слабое расхождение ветвей нижней челюсти, очень маленькие размеры и высокое положение ямки для скулово-нижнечелюстной мышцы, незначительное смещение венечного отростка вперед, более аборальное положение окончания срединного отростка нижней челюсти, увеличение высоты нижней челюсти позади m3 (у "дихобуноидов" здесь находится вогнутость).
Усиление расхождения ветвей нижней челюсти в процессе эволюции у энтелодонтов, по-видимому, связано с усилением и особенностями крепления как скулово-нижнечелюстной, так и двубрюшной мышц. Судя по данным онтогенеза Archaeotherium, у энтелодонтов в ходе эволюции вершина венечного отростка смещалась вперед и расстояние между суставным и венечным отростками увеличивалось (расширялось место крепления скулово-нижнечелюстной мышцы). Ямка для скулово-нижнечелюстной мышцы у Archaeotherium и Entelodon гораздо крупнее, чем у Proentelodon. Изменение положения срединного отростка нижней челюсти, возможно, было связано со смещением крепления двубрюшной мышцы кпереди. Кроме того, оно могло вызываться необходимостью усиления этой части нижней челюсти в связи со смещением результирующей вертикальных движений (составляющих) жевательных мышц кпереди. Такое смещение происходило в связи с изменениями зубного аппарата: его удлинением, увеличением размеров и усилением "хищнической" функции предкоренных.
Прорисовки черепа с нижней челюстью археотерия (Archaeotherium mortoni); сбоку (А), сверху (В) и снизу (С).
Зубная формула энтелодонтов составляет: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3. Она полная для плацентарных и в большей степени напоминает нередуцированную зубную формулу таких архаичных копытных, как арктоционии (Arctocyonia) и мезонихии (Mesonychia), чем типичных парнопалых, приближаясь к предковому состоянию для последних. Резцы относительно крупные, увеличивающиеся в размерах от I1/i1 к I3/i3, в поперечном сечении овальные, с зубчатым воротничком у основания и с изначально заостренной, но притупленной в ходе жизнедеятельности вершиной. По форме они варьируют от долотообразных у Archaeotherium до массивных и округлых у Daeodon. Резцы расположены близко друг к другу, но не образуют отчетливой прямой режущей поверхности. Клыки массивные, конические, круглые в сечении, с замкнутыми корнями, толстой эмалью с продольными бороздами. Верхние клыки всегда направлены вниз, слегка согнуты назад (у свиней они обычно трехгранные, сильно изогнуты и завернуты вверх). У старых особей кончики верхних клыков часто сильно стерты или даже сколоты. Иногда между клыками и рядами щечных зубов имеются значительные диастемы.
Щечные зубы брахиодонтные. Предкоренные простые, при виде сбоку треугольные, с единственным большим главным бугорком, нижние с довольно острыми гранями, напоминающие аналогичные зубы плотоядных. Они удлинены в передне-заднем направлении и широко расставлены, занимая большую часть зубного ряда. Р1/р1 в виде сжатых с боков конусов; Р2/р2 и Р3/р3 — тоже конусы, но значительно большие; Р4/р4 — четырехугольные, с 2 бугорками. Р2/р2 отделены от соседних зубов диастемами. Р1 двухкорневой. Р4 слабо моляризован. Параконид на р3 и р4 отсутствует. Длина р3 составляет более 120 % длины m1. Длина Р4/р4 равна или больше длины M1/m1.
Коренные зубы очень низкие, прямоуголные в сечении, с толстой морщинистой эмалью. Они бунодонтные, с низкими и округлыми бугорками и без режущих поверхностей. На коренных присутствуют гребни (складки), напоминающие лофы других копытных. Верхние коренные с 5 сливающимися бугорками (имеется протоконуль), нижние с 4 более разграниченными основными бугорками. Характерно развитие на верхних коренных гипокона, а не замещение его метаконулем, как у многих свинообразных и всех жвачных. Протконуль и метаконуль меньше остальных бугорков. На нижних коренных параконид и гипоконулид слабо развиты или отсутствуют. Талон и талонид на М3/m3 не развиты или развиты слабо. 2 передних бугорка (метаконид и протоконид) на нижних коренных могут быть соединены горизонтальным глубоко выемчатым гребнем-протокристидом и несколько крупнее 2 задних бугорков. М2/m2 по размерам часто превышают М3/m3. m3 обычно редуцирован и без III-го бугорка (гипоконулида). Предкоренные окружены невысоким воротничком, коренные имеют его лишь на внешней стороне. Несколько приближаясь по строению к свиным, коренные зубы отличаются большим размером и закругленной формой бугорков.
Фасетки износа на зубах энтелодонтов свидетельствуют о наличии 3 фаз обработки пищи. Сначала резцы и клыки совершали сильное движение в вертикальной плоскости, захватывая и прокалывая кормовые объекты. Затем пища продвигалась к предкоренным зубам, которые аналогичными движениями разламывали ее твердые части. Наконец, пищу измельчали коренные зубы, использующие комбинацию из кусающих верхне-нижних и перетирающих поперечных движений. Аналогичный процесс наблюдается у современных свиней и пекари, имеющих схожее строение зубов. Возможно, энтелодонты предпочитали для жевания одну сторону челюстей, поскольку предкоренные и коренные часто демонстрируют асимметричное распределение износа между левой и правой сторонами ротовой полости.
Заостренная форма предкоренных и их относительно более мощное развитие по сравнению с коренными говорят о доминировании вертикальных движений челюстей так же, как апикальный (как у хищников) износ клыков и предкоренных. Зачатки лофодонтности на коренных связаны с боковыми движениями. Сканирующий микроскоп позволил увидеть характерные для таких движений поперечные бороздки на вершине бугорков Archaeotherium mortoni. Заостренные плоские пильчатые резцы, крупные острые клыки и режущие предкоренные могли прекрасно использоваться для захвата и разгрызания (разрывания) достаточно жесткой как растительной, так и животной пищи. В отличие от свиней, у молодых энтелодонтов имелся полный набор из 32 молочных зубов. Эти зубы тонкие, острые и с полузазубренной кромкой, менее подходящие для измельчения жесткой пищи по сравнению с взрослыми особями.
Прорисовка реконструированного скелета археотерия (Archaeotherium mortoni).
Посткраниальный скелет энтелодонтов довольно неспециализирован. Шея достаточно короткая и толстая, переходящая в массивное туловище. При этом шейный отдел позвоночника по отношению к такой крупной голове относительно легкий. Поддерживающие вес тяжелой головы сильные мышцы и сухожилия крепились к исключительно длинным остистым отросткам первых 6 грудных позвонков, образующим высокий спинной горб, сходный с таковым ныне живущих бизона (Bison bison) или белого носорога (Ceratotherium simum). Ребра тонкие. Укороченный крестец состоит из 2 позвонков. Хвостовой отдел позвоночника короткий, более всего напоминающий таковой жирафовых (Giraffidae).
Конечности умеренно высокие и довольно тонкие, но при этом крепкие. Передние конечности более массивные, чем задние. Лопатка высокая и тонкая. Плечевая кость короткая и массивная. Лучевая и локтевая кости дистально обычно слиты. Бедренная кость длинная и относительно тонкая. Большая берцовая кость более короткая и массивная. Малая берцовая кость сильно редуцирована и часто сращена с большой, причем сохраняется только ее верхний или нижний конец. Наблюдаются такие характерные для парнопалых признаки, как двухблочный голеностопный сустав и параксонические ступни с равномерным распределением веса между двумя средними пальцами. Таранная кость двублоковая, гребень дистального блока параллелен длинной оси. Латеральная клиновидная и средняя клиновидная кости слиты.
Кисть и стопа функционально двупалые: III-й и IV-й пальцы хорошо развиты, тогда как II-й и V-й редуцированы до рудиментарного состояния. Мептаподии удлинены умеренно. III-я и IV-я пястные кости несросшиеся или сросшиеся проксимально, лежат соответственно под головчатой и крючковидной костями, II-я и V-я пястные кости в виде маленьких остатков. Трапециевидная кость исчезла. Небольшая полулунная кость опирается на головчатую. III-я и IV-я плюсневые кости не сращены, но плотно расположенные. II-я и V-я плюсневые кости обычно редуцированы. Пальцы оканчивались копытами и могли умеренно раздвигаться в стороны. Возможно, снизу на ступнях имелись подушечки, как у верблюдовых (Camelidae).
Половой диморфизм в черепном строении археотерия (Archaeotherium mortoni): слева — череп самца (образец DMNS 12720), справа — череп самки (образец DMNS 1607); снизу. Длина масштабных линеек — 10 см.
В строении тела энтелодонтов наблюдается половой диморфизм: самцы значительно крупнее самок, имеют более массивную нижнюю челюсть, у них сильнее развиты выросты на скуловых дугах и нижней челюсти, а также больше клыки. Помимо прикрепления челюстной мускулатуры, лопастеобразные скуловые выросты могли выполнять защитную функцию во время схваток между самцами, как, например, у ныне живущей большой лесной свиньи (Hylochoerus meinertzhageni). У молодых особей выросты на нижней челюсти имеют вид небольших бугорков и увеличиваются с возрастом.
Изучение мозговой полости этих животных показало, что их головной мозг был очень маленьким, непропорциональный размерам тела и головы, приближающийся по относительным размерам к мозгу рептилий. Мозжечок был коротким и узким, а полушария передного мозга пропорционально весьма небольшими. Однако обонятельные луковицы были относительно крупными. В сочетании с длинными носовыми проходами и объемистыми околоносовыми пазухами это напоминает строение обонятельной системы свиней и указывает на хорошо развитое обоняние. Кроме того, глазницы ориентированы вперед в большей степени, чем у большинства парнопалых, что указывает на наличие у энтелодонтов бинокулярного зрения.