Образ жизни
Попытка понять энтелодонтов как определенный биологический тип предпринималась многими исследователями. На сегодняшний день считается установленным, что эти животные были обитателями полуоткрытых сухих ландшафтов саванного типа, хотя иногда встречались и в прибрежных зонах. Их высокие и стройные конечности с редуцированными боковыми пальцами указывают на приспособленность к передвижению по твердой почве. Судя по сравнительно короткой голени и метаподиям, скорость бега была относительно небольшой; вместе с тем, стоит отметить, что двупалость является редкостью даже среди высокоспециализированных к бегу парнопалых. Большинство энтелодонтов были значительно крупнее других современных им парнопалых и принадлежали к крупнейшим млекопитающим в своих экосистемах.
Стадо энтелодонов (Entelodon sp., = Elotherium sp.) преодолевает реку. Автор — Ч. Найт, 1896 г.
Строение черепа и зубов энтелодонтов свидетельствует о их всеядности с выраженным уклоном в плотоядность. Судя по стереоскопичности зрения и характеру износа зубов, по меньшей мере некоторые представители семейства могли являться активными хищниками, охотившимися на менее крупных копытных и пожиравшими их вместе с раздробленными костями. Помимо самостоятельной охоты, эти звери наверняка отбирали добычу у более слабых хищников, а также поедали падаль, которую находили с помощью острого обоняния. В числе плотоядных, живших рядом с энтелодонтами, были гиенодонты (Hyaenodonta), нимравовые (Nimravidae) и амфиционовые (Amphicyonidae).
Известно, что некоторые виды современных свиней тоже порой занимаются хищничеством, и даже такие традиционно растительноядные копытные, как верблюды, демонстрируют износ зубов, соответствующий питанию падалью. Однако, в отличие от свиней и бегемотов, микроповреждения резцов энтелодонтов указывают на кусание крупных и жестких пищевых объектов. У многих представителей семейства клыки приобретают округлые поверхности износа на кончиках, что указывает на их регулярное воздействие на такой твердый материал, как кости. Похожие модели износа клыков наблюдаются у современных кошек, которые полагаются на сильные укусы, наносимые клыками при убийстве добычи.
Конические предкоренные зубы энтелодонтов обычно демонстрируют выраженный вершинный и наружный износ, напоминающий таковой у современных плотоядных, в особенности тех, которым они служат для разгрызания костей. Так, для Daeodon характерен отличительный тип износа в виде "пирожковой корки" на кончиках предкоренных с плоской поверхностью дентина, окруженной сколотой эмалью. Это также наблюдается у ныне живущих гиен. Достаточно небольши и тупобугорчатые коренные зубы не могли разрезать мясо, что компенсировалось совместным использованием мышц головы и шеи для отрывания кусков.
Дистальный конец левой плечевой кости халикотерия со следами зубов крупного энтелодонта из раннего миоцена штата Вайоминг, США.
Кости с большими царапинами и проколами, оставленными зубами энтелодонтов, обнаруживают повсюду в местонахождениях их ископаемых остатков на Великих американских равнинах, включая череп ореодонта Merycoidodon с застрявшим резцом Archaeotherium. Находка сваленных в кучу неполных скелетов раннего верблюдового Poebrotherium со следами зубов Archaeotherium указывают на то, что последний запасал пищу, съедая заднюю часть туши и оставляя переднюю для последующего потребления.
Дополнительно потреблялась растительность, такая как листья, побеги, стебли, плоды и корневища, которые захватывались и вырывались из земли при помощи выступающих резцов и клыков. У некоторых видов основания клыков покрыты царапинами, что соответствует истиранию от покрытого почвой растительного материала. В качестве альтернативы, эти царапины могли быть приобретены путем сдирания длинной волокнистой растительности, такой как богатые влагой виноградные лозы. Судя по низкокоронковым и относительно плоским коренным зубам с шероховатой жевательной поверхностью, потребляемая растительность не требовала слишком больших усилий для ее измельчения.
Таким образом, энтелодонты, по-видимому, являлись пластичными в питании животными, способными переваривать разнообразную растительную и животную пищу и адаптировавшими свои пищевые предпочтения в зависимости от места обитания и сезонных возможностей. Те же зубные адаптации, которые использовались для переработки жесткого растительного корма, были не менее полезны при потреблении мяса с костями. Подобно свиньям, энтелодонты могли иметь просто устроенный желудок для переваривания относительно легко усвояемой пищи.
Соперничающие самцы деодона (Daeodon shoshonensis). Автор — Keltation.
Помимо добычи пропитания, увеличенные резцы и клыки использовались энтелодонтами для внутривидовых демонстраций и в эпизодических схватках с сородичами. Как известно, современный гиппопотам (Hippopotamus amphibius) весьма агрессивен; он может открывать свою пасть на 150 ° и демонстрирует увеличенные клыки, чтобы запугать соперника. Самцы участвуют в соревнованиях по "зеванию" и кусают друг друга за морды, тогда как самки атакуют, приближаясь сбоку и ударяя головой о тело противника. Судя по способности широко раскрывать пасть и зажившим следам укусов на многих черепах (в особенности, североамериканских видов), энтелодонты тоже хватали друг друга зубами за морды. Примечательно, что эти раны сосредоточены над околоносовыми пазухами и встречаются только у взрослых особей. Можно легко провести параллель между данными следами укусов и широким спектром внутривидовой конкуренции за самок или территорию у современных парнопалых. В частности, укусы за морду являются распространенным конкурентным поведением среди самцов верблюдов, еще одной группы базальных парнопалых. Судя по всему, проявлениями внутривидовой агрессии также являются иногда фиксируемые повреждения грудной клетки Archaeotherium.
Вышесказанное позволяет предположить, что морда энтелодонтов была защищена утолщенной кожей, особенно жесткой на выростах черепа и нижней челюсти. Вполне возможно, что скуловые выросты играли в боях ту же роль, что у современного бородавочника (Phacochoerus africanus): частично защищали глаза от травм и, вдобавок, выполняли демонстрационную функцию, зрительно расширяя череп и придавая самцам более грозный вид. Не исключено также, что на скуловых выростах располагались увеличенные предглазничные железы, сходные с таковыми большой лесной свиньи (Hylochoerus meinertzhageni) и служащие для для химической коммуникации. Энтелодонты могли держаться в одиночку или небольшими семейными группами, кочевавшими в поисках пищи в пределах своего участка обитания.
Следовые отпечатки энтелодонта с горного хребта Кастельталлат в Каталонии, Испания.
Происхождение и родственные связи
Таксономическое положение семейства Entelodontidae долгое время являлось предметом споров. Большинство случаев их сходства с другими группами парнопалых основывается на примитивных признаках. Некоторые морфологические черты, однако, являются производными и уникальными (например, черепные и нижнечелюстные выросты), тогда как другие, такие как сращенные лучевая и локтевая кости и двупалые конечности, являются производными для бунодонтных парнопалых. Происхождение семейства также остается невыясненным.
Большинство ранних авторов считало энтелодонтов настоящими свиньями, но по мере обнаружения новых окаменелостей стало ясно, что они имели долгую эволюционную историю, отдельную от свиней. Вместе с тем, энтелодонты были общепризнанным примером примитивных парнопалых с неспециализированными бунодонтными зубами в отличие от выраженных адаптаций к растительноядности, присутствующих у более продвинутых жвачных (Ruminantia). Были созданы различные таксоны для охвата живых и вымерших бунодонтных и нежвачных парнопалых, такие как Omnivoria (Оуэн, 1858 г.), Bunodontia (Лидеккер, 1883 г.) и Nonruminantia (Грегори, 1910 г.). Однако некоторые ученые сочли энтелодонтов слишком примитивными для объединения с современными бунодонтными парнопалыми. Так, Лейди (1869 г.), давший первое описание и реставрацию по имеющимся обломкам черепа североамериканского рода Archaeotherium, указал, что в черепе и зубах этого животного имеется что-то хищное, а Бленвиль предложил отнести энтелодонтов в группу хищных, которую он назвал Subursi, основываясь на признаках, которые сегодня считаются конвергентными.
Ковалевский (1875 г.) указал на принадлежность энтелодонтов к свинообразным (Suiformes, которые в то время объединялись в семейство Suidae), имевшим, как и многие древние копытные, хищнические особенности в устройстве зубочелюстного аппарата. Этот автор отмечал, что череп и зубы указывают на "всеядные привычки и пищу, которая должна была разжевываться кусающими вертикальными движениями челюстей". Ковалевским также были выявлены весьма интересные особенности посткраниального скелета энтелодонтов, в частности, тот факт, что они бладали двупалыми конечностями, в которых быстрая редукция боковых пальцев совершалась по инадаптивному типу. Петерсон (1909 г.) полагал, что эти копытные могли быть как довольно активными хищниками, так и падалеядами. По мнению Мэттью (1934 г.), хищнические черты в строении черепа и предкоренных зубов говорят о родстве энтелодонтов с креодонтами в широком смысле, включая Mesonychidae.
Противоположного взгляда придерживался Маринелли (1924 г.), который, исходя из некоторых особенностей строения черепа и особенно зубов, считал энтелодонтов животными, аналогичными по образу жизни современному гиппопотаму (Hippopotamus amphibius). Он указывает, что зубы энтелодонтов — пильчатые, довольно плоские резцы, массивные клыки в виде клюва попугая и остробугорчатые, сжатые с боков предкоренные — были хорошо приспособлены для хватания и раздавливания водных сосудистых растений и их корней (тростника, камыша и др.). Последнее подтверждается наличием длинного теменного гребня, говорящего о сильном развитии височной мышцы. В связи с этим, предполагает автор, несмотря на то, что череп энтелодонтов имеет "хищное выражение", они, как и бегемоты, имели сильно развитые мясистые губы. В трактовке вопроса о значении выростов на скуловых дугах Маринелли придерживался взгляда Синклера (1921 г.), по которому они служили в основном для хащиты снизу глаз, а не для прикрепления пучков жевательной мышцы, как думал Троксел (1911 г.).
Скотт (1937 г.) высказал предположение о питании энтелодонтов смешанной пищей, а Винге (1942 г.) — преимущественно мясной. Подытоживая имеющийся материал, Трофимов (1952 г.) считает, что зубочелюстной аппарат энтелодонтов совершенно не приспособлена для пережевывания твердой травы или пищи, вырываемой из земли и смешанной с ней. Строение клыков и черепа показывает, что энтелодонты не могли рыть вследствие того, что их клыки не приспособлены для рытья и никогда не несут значительных следов стирания, а в передней части лицевого черепа совершенно нет даже следов роющей мускулатуры, в противоположность современным и ископаемым свинообразным. Щипцеобразные резцы, крупные клыки и предкоренные и их расположение говорят о том, что передние зубы энтелодонтов были эффективным хватательным аппаратом, который к тому же, благодаря устройству предкоренных зубов, мог одновременно выполнять функцию мощных ножниц, резавших и отчасти дробящих пищу.
Особенности посткраниального скелета, на взгляд Трофимова, совершенно исключают земноводный (гиппопотамоподобный) образ жизни энтелодонтов, которые им приписывает Маринелли, односторонне восстанавливающий их биологию на основании анализа зубных особенностей. Черты строения и функциональные особенности скелета энтелодонтов дали автору основание заключить, что это были наиболее "сухопутные" свинообразные, которые питались довольно толстыми стеблями и отчасти корневищами растений и, вероятно, в большей степени, чем все другие парнопалые, падалью — прежде всего, трупами крупных копытных, например, бронтотериев и древних носорогообразных, современниками которых они были.
Циттель поместил род Archaeotherium в подсемейство ахенодонтин (Achaenodontinae), относящееся к семейству свиных (Suidae). Скотт (1940 г.) согласился с тем, что Archaeotherium близок к Achaenodon, хотя и отнес их не к свинообразным, а к палеодонтам (Palaeodonta) — группе, также включающей такие ископаемые семейства, как цебохеровые (Cebochoeridae), херопотамовые (Choeropotamidae), гелохиевые (Helohyidae) и лептохеровые (Leptochoeridae). Гейзин (1955 г.) предположил, что энтелодонты являются ответвлением Helohyidae, если не прямыми потомками самого Helohyus.
Кладистический анализ парнопалых, проведенный Джентри и Хукером (1988 г.), выявил парафилию Palaeodonta и подтвердил их статус "мусорной корзины" для древних примитивных форм неясного систематического положения. Семейство Entelodontidae эти исследователи объединили вместе с Suoidea, Choeropotamidae, Сebochoeridae, Raoellidae и другими бунодонтными парнопалыми в группу Bunodontia. Синапоморфии Entelodontidae и Suoidea включают редуцированный венечный отросток, слабое развитие гребней на щечных зубах, крупный гипокон, слабый парастиль и тенденцию к редукции лингвального цингулюма на верхних коренных зубах, а также дистально слитые лучевую и локтевую кости. Большая часть этих признаков отражает сходное направление адаптаций и, по-видимому, является результатом параллелизма, а не близкородственных связей.
Тем не менее, большинством авторов энтелодонты продолжали рассматриваться как близкие родственники свиней в пределах группы свинообразных (в зависимости от контекста, Suina или Suiformes) в связи с общим сходством в строении черепа, коренных зубов и костей посткраниального скелета, в частности астрагала, со свиными (Suidae), пекариевыми (Tayassuidae) и, в меньшей степени, бегемотовыми (Hippopotamidae). Однако многие черты, общие с этими и другими неспециализированными парнопалыми, включая нередуцированную зубную формулу и низкокоронковые, бунодонтные коренные зубы, являются плезиоморфными. Наряду с этим, у энтелодонтов наблюдается множество необычных производных признаков, не встречающихся у других парнопалых, — например, имеются дополнительные отростки (апофизы) на черепе и нижней челюсти.
В рамках свинообразных было принято выделять надсемейство Entelodontoidea с единственным сeмейством Entelodontidae (Джокел, 1990 г.; Маккенна и Белл, 1997 г.; Эффинджер, 1998 г.). Прежде в его состав также включался Achaenodon в качестве самостоятельного семейства Achaenodontidae (Мэттью и Грэйнжер, 1925 г.; Габуния, 1964 г.; Брюне, 1979 г.) или подсемейства Achaenodontinae в составе Entelodontidae (Симпсон, 1945 г.; Основы палеонтологии, 1962 г.). Однако особенности морфологии настоящих Entelodontidae и Achaenodontidae указали на независимое развитие этих групп (Петерсон, 1909 г.; Мэттью и Грэйнжер, 1925 г.; Брюне, 1979 г.; Джентри и Хукер, 1988 г.). Мэттью и Грэйнжер (1925 г.) отметили сходство Achaenodontidae и Helohyidae и высказали предположение о вероятной принадлежности первых ко вторым. В классификации млекопитающих Маккенны и Белл (1997 г.) Achaenodon был отнесен к Helohyidae. Включение в состав Entelodontoidea семейств Сhoeropotamidae, Cebochoeridae и Leptochoeridae (Кэрролл, 1988 г.) не нашло поддержки.
Сполдинг с коллегами (2009 г.) посредством кладистического анализа установили, что с филогенетической точки зрения энтелодонты находятся ближе к китам и бегемотам, чем к свиньям. Ю с соавторами (2023 г.) по итогам проведенного ими анализа предположили, что Entelodontidae близки к Andrewsarchus, антракотериевым (Anthracotheriidae), бегемотовым (Hippopotamidae) и китообразным (Cetacea) в рамках клады цетанкодонтаморф (Cetancodontamorpha).
Кладограмма, отображающая родственные связи внутри клады цетанкодонтаморфов (Cetancodontamorpha) (по Ю с соавт., 2023 г.).
Своеобразное направление пищевых адаптаций привело к формированию у энтелодонтов особого "хищноподобного" строения черепа и зубной системы. Их важнейшие апоморфии — дополнительные выросты на скуловой кости и нижней челюсти, очень низкий, слаборазвитый венечный отросток и низкое положение суставного отростка (почти на уровне зубных рядов). Как и у всех парнопалых, их эволюция была связана с удлинением лицевого отдела и развитием диастем, а также сокращением относительной длины мозгового. Однако, в отличие не только от большинства остальных копытных, в этой ветви шло не ослабление, а усиление хищнической функции предкоренных зубов, сопровождавшееся увеличением клыков и предкоренных и постепенным уменьшением относительных размеров коренных, особенно M3/m3. Характерно формирование гипокона на верхних коренных и редукция гипоконулида на нижних. Изменение конечностей в процессе эволюции у энтелодонтов шло по инадаптивному пути, с ранней редукцией боковых пальцев и сохранением примитивных особенностей пястно-запястных суставов.
Эволюционная история
Судя по имеющимся данным, данная группа оформилась и начала дивергировать к началу среднего эоцена на территории Центральной Азии. Появление энтелодонтов в геологической летописи совпадает с существенным обновлением фауны после глобального термального оптимума начала эоцена. Proentelodontinae — мелкие формы, адаптированные к теплому климату. Становление и развитие Entelodontinae проходило на фоне постепенного похолодания климата Земли и значительных биоценотических изменений. Их расселение в умеренных широтах Северного полушария тесно связано с изменениями палеогеографической обстановки расширением открытых пространств. В олигоцене пространство их обитания и разнообразие заметно возрастают параллельно оледенению Антарктиды. С понижением температуры с позднего эоцена по ранний миоцен размеры энтелодонтов увеличиваются. В позднем олигоцене и раннем миоцене они представлены гигантскими формами. Из Азии энтелодонты в конце среднего эоцена проникли в Северную Америку и в начале олигоцена в Западную Европу. Наибольшего разнообразия они достигли в раннем олигоцене. В Центральной Азии энтелодонты просуществовал до позднего олигоцена или раннего миоцена, в Северной Америке — до раннего миоцена. Распространение этих копытных в Европе ограничилось ранним олигоценом.
К концу олигоцена климат в Северном полушарии начал становиться жарче и суше. Данное обстоятельство, а также конкуренция со стороны амфиционовых (Amphicyonidae), способных более эффективно охотиться и утилизировать туши, чем всеядные энтелодонты, и могло привести к их исчезновению. Слабо скоррелированные и инадаптивные особенности морфофизиологического строения энтелодонтов оказалось менее энергетически выгодным, чем у других групп парнопалых, а инадаптации рано достигли своего пика, ограничив дальнейшее развитие и в конечном счете поспособствовав их вымиранию.
Здесь для семейства принят следующий остав:
подсемейство †Проэнтелодонтины (Proentelodontinae Vislobokova, 2008);
род †Проэнтелодоны (Proentelodon Vislobokova, 2008);
род †Эоэнтелодоны (Eoentelodon Chow, 1958);
род †Брахигиопсы (Brachyhyops Colbert, 1937);
подсемейство †Энтелодонтины (Entelodontinae (Lydekker, 1883));
род †Энтелодонтелли (Entelodontellus Yu, Gao, Li et Ni, 2023);
род †Эргильобии (Еrgilobia Trofimow, 1958);
род †Энтелодоны (Entelodon Aymard, 1846);
род †Параэнтелодоны (Paraentelodon Gabunia, 1964);
род †Ципретерии (Cypretherium Foss, 2007);
род †Археотерии (Archaeotherium Leidy, 1850);
род †Деодоны (Daeodon Cope, 1878).