Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Ферэ (Ferae)

                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)

                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    

                                  Отряд Хищные (Carnivora)

                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)

                                      Семейство †Нимравовые (Nimravidae) 

                                        Род †Эофелисы (Eofelis)

                                          Вид †Eofelis edwardsii

                                          Вид †Eofelis giganteus

Эофелисы (Eofelis Kretzoi, 1938) — род семейства нимравовых (Nimravidae Cope, 1880), происходящий из позднего эоцена - раннего олигоцена Европы и позднего эоцена Азии. Установлены 2 вида.

    Портретная реконструкция эофелиса (Eofelis edwardsii).

Синоним: Pseudaelurus Leidy, 1858 (частью).

Родовое наименование образовано древнегреческими словами eos — "рассвет" и felis — "кошка".

Величина различных видов варьировала между средними размерными значениями современных обыкновенной рыси (Lynx rufus) и леопарда (Panthera pardus). 

Черепные пропорции сходные с таковыми Dinictis, Hoplophoneus и Nimravus — наиболее изученными родами нимравид. Череп имеет короткий, но широкий лицевый отдел и выпуклый верхний профиль, подобно представителям семейства кошачьих. Носовая часть узкая, предглазничные отверстия хорошо выражены. Заглазничные выступы на лобных костях хорошо развиты. Заглазничное сужение подобно таковому других нимравид, но намного меньше, чем у ранних фелоидов — таких, как Stenoplesictis, Palaeoprionodon или Proailurus. Сагиттальный гребень повышается сзади к заглазничному сужению. Нижняя поверхность черепа имеет четкие швы. Треугольный сошник и область передней части тела клиновидной кости сходны с таковыми таковым у других нимравид.

    Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью эофелиса (Eofelis edwardsii). Автор — И. Белоусов.

Лицевой канал полностью заметен и сохранился в виде открытого углубления. Лицевой нерв пролегает сверху и несколько снаружи от небольшого овального отверстия, затем продолжается позади барабанного перерыва прежде, чем повернуть вниз. Верхненаружно у круглого отверстия присутствует, предшествуя местоположению шилососцевидного отверстия, четкая и глубокая мускульная ямка. Сбоку нижняя часть сосцевидного отростка не была большой, как у других родов нимравид. Околозатылочный выступ, следующий за сосцевидной областью, предположительно, не был хорошо развит.

 

Подъязычное отверстие небольшое. Височный канал сформирован базиокципитально в середине, но это, главным образом, внутренняя барабанная кость, формирующая нижнюю и наружную части канала. Таким образом, Eofelis, вероятно, имел венозную систему подобную другим нимравидам, особенно в области нижних височных пазух, сигмоидальной пазухи и яремной вены.

 

Основная часть клиновидной кости и основная затылочная кость широкие, с небольшим боковым утолщением, подтверждающим, что элементы слуховых костей не прилегали к основанию черепа, как у Proailurus или других ранних кошкообразных. Спереди в алисфеноиде имеются два отверстия. Овальное отверстие большое, ориентировано передне-наружно. Оно находится сзади за предсуставным выступом, который у Proailurus и современных фелид размещен более впереди. Заднее отверстие алисфеноидного канала располагается передне-внутренне и очень близко к овальному отверстию. Оба пролегают в пределах одной и той же удлиненной ямки. Алисфеноид не сообщается с барабанной полостью, но позиционно примыкает к передней части наружной барабанной кости, которая занимает более переднее положение, чем у других ранних кошкообразных — таких, как Proailurus или Stenoplesictis.

 

Шов между алисфеноидом и чешуйчатой костью подтверждает, что заднемостная часть поддержана чешуйчатой костью. Шов между тензорной ямкой и алисфеноидом открыт, но это, вероятно, последствие тафономических процессов. Чешуйчатая кость не имеет большого засуставного стержня, как у других нимравид. Засуставное отверстие выглядит большим. Наружная барабанная кость немного контактирует с чешуйчатой костью.

 

    Прорисовка нижней стороны основания черепа эофелиса (Eofelis edwardsii).

Единственный сохранившийся элемент слуховой области — маленький фрагмент внутренней барабанной кости. Как у всех нимравид и в отличие от других хищных, верхний край пирамиды височной кости углублен и расположен сверху относительно основания черепа. Кроме того, пирамида височной кости, особенно мысок, имеет более заднее положенее, чем у ранних фелоидов — таких, как Proailurus, Stenoplesictis и Palaeoprionodon. Нижняя поверхность мыска низкая, гладкая и закругленная. Нижний отросток мыска не выражен, в отличие от ранних фелоидов (например, Stenogale, Proailurus и Pseudaelurus). Передне-средняя поверхность височной кости в профиль круто наклонена, но не настолько, как у Dinictis. Эта область удлинена, передне-средне сориентировав платформу, которая при жизни животного спереди скрывалась каудальной частью внутреннебарабанной области. На средней стороне височной кости присутствует низкий гребень, проходящий в передне-заднем направлении. Сзади височная кость в верхней проекции наклонена очень немного и формирует тонкую костную пластину, которая примыкала к околозатылочной кости и сосцевидному отростку. Задняя часть внутренней барабанной кости в задней области височной кости подобна таковой Hoplophoneus и Dinictis.

Нижняя челюсть сравнительно мощная, с хорошо выраженным подбородком. 

Отношение длины верхнего клыка к его ширине — приблизительно 1,4, что сопоставимо с современными фелидами. Клык имеет два гребня — на дистальной и вестибуломезиальной поверхностях коронки, однако из-за плохой сохранности невозможно установить, присутствуют ли зазубренности. 

Предкоренные редуцированы. P1-2 маленькие и, вероятно, редко используемые. P1 однокорневой, у P2 есть две очень маленьких альвеолы. Небольшая диастема отделяет Р2 от гораздо большего Р3, почти достигающего высоты паракона P4 и подобно Dinailurictis имеющего три корня. P4 без парастиля, но с хорошо заметным протоконом, расположенным в мезоязычном углу. Средние альвеолы P4 выглядят крупными и положение и размер мезиоязычной альвеолы предполагает, что протокон был развит и располагался в мезиоязычном углу. 

M1 удлинен в поперечной проекции, с расположенным язычно и ясно отделенным от паракона протоконом. Язычное положение протокона сближает Eofelis с Dinictis и Dinailurictis. Сохранилась лишь средняя граница двух альвеол M1, дистальная высота этого зуба неизвестна. M2 имеет дистальный дополнительный бугорок — крупнее, чем средний на нижних предкоренных, в отличие от Nimravus. 

На отдельных образцах p1 отсутствует, p2 невысокий, а p3 определенно ниже, чем p4. Оба несут дополнительные бугорки. В отличие от Nimravus, P4/p4 гораздо крупнее и выше, чем P3/p3, а дистально расположенный бугорок на p3-4 большого размера. p4 зачастую выше, чем параконид m1. Талонид m1 шире и менее острый, чем на m1 Nimravus и без метаконида. На m2 протоконид и параконид обычно хорошо заметны, как у Dinictis. 

Таким образом, Eofelis обладает многими общими чертами зубочелюстного строения с такими нимравидами, как Dinailurictis из Европы, Pogonodon и Dinictis из Северной Америки. Также у Eofelis имеются некоторые особенности, отличающие его от североамериканских Nimravus и Dinaelurus. В целом щечные зубы сходны с таковыми Proailurus, древнейшего известного на сегодняшний день рода фелид. Представителей отряда хищных со столь редуцированными зубами немного — главным образом, это фелиды и нимравиды. 

Eofelis отчетливо демонстрирует черты черепного строения нимравид, но ввиду своей древности еще не обладает хорошо выраженными саблезубыми адаптациями, столь характерными для их поздних представителей. Это позволяет предполать, что рассматриваемый род гораздо ближе к гипотетическому предку, чем любой другой известный нимравид. В пределах семейства Eofelis морфологически особенно близок к Dinictis: его височные кости более удлинены и отсутствует передняя прерывистость слухового канала, как у Nimravus.

В составе рода Eofelis установлены 2 вида. Оба они описаны из залежей фосфоритов графства Керси на юге Франции. К сожалению, находки в большинстве случаев лишены точной стратиграфический привязки, что не позволяет соотнести эти таксоны хронологически.

Eofelis edwardsii (Filhol, 1872) Kretzoi, 1938 — типовой вид, известный из раннего олигоцена (MP 22, рюпельский ярус) Франции (регионы Окситания и Нувель-Акитэн) и Испании (провинция Куэнка). Синонимы: Pseudaelurus edwardsii Filhol, 1872 (тип); Aelurogale acutata Filhol, 1880; Aelurogale minor.

Таксон описан по левой ветви нижней челюсти с клыком и p3-m1 (образец MNHN-QU 9539), обнаруженной в фосфоритах Керси (предположительно, в Вильрбрамаре), Франция. Ископаемый материал довольно обилен, но при этом весьма фрагментарен. Первоначально находки были отнесены к роду Pseudaelurus. В дальнейшем их последовательно определяли в качестве Aelurogale, Nimravus и, наконец, выделили в новый род Eofelis. 

    Левая ветвь нижней челюсти эофелиса (Eofelis edwardsii) с клыком и p3-m1. Длина масштабной линейки — 1 см.

Этот вид отличается от Eofelis giganteus почти вдвое меньшими размерами. По форме его нижняя челюсть сходна с таковой Dinictis, за исключением отсутствия у Eofelis подбородочной лопасти. Область подбородка угловатая, нижний контур тела нижней челюсти почти прямой. Подбородочных отверстий обычно не больше, чем два. Венечный отросток подобен таковому у современных фелид, хотя менее сориентирован кзади. Угловой выступ короткий и мощный.

 

Верхний клык по длине коронки сравним с М1. Его средний цингулярный выступ маленький, тогда как дистальный намного больший, острый, связан с развитым дистоязычным гребнем. Заметный и зазубренный гребень присутствует и с мезиоязычной стороны. P1 сильно редуцирован, однокорневой. P2 — маленький, но острый, асимметричный зуб с маленьким дистальным бугорком. Имеется короткая диастема между P2 и P3, как у Nimravus и Dinictis. P3 — намного больший зуб, его главный бугорок немного ниже чем паракон P4. Средний бугорок отсутствует, тогда как дистальный острый и длинный, связанный с основным цингулюмом. Язычный третий корень P3 мог быть частично сращен со щечным. P4 сходен с таковым у Dinictis своими пропорциями, отсутствием парастиля и хорошо развитым протоконом, расположенного мезиоязычно. M1 с язычным протоконом, отчетливо отделенным от паракона, как это наблюдается у Dinictis.

 

Нижние резцы не сохранились. Клык сходен стаковым у Dinictis. p1 однокорневой, маленький и, вероятно, нефункциональный. p2 присутствует всегда, он сильно редуцирован и обычно с двумя корнями. p3 ниже, чем p4, его средний цингулярный выступ меньше дистального. Последний широкий и острый, отделенный от главного выступа. p4 более высок, чем параконид m1 и, в боковой проекции дистальная сторона главного бугорка несколько выпуклая. Средний цингулярный выступ острый, ориентирован язычно, тогда как дистальный выступ больше. Нижний хищнический зуб m1 кажется более массивным и широким, чем у Nimravus. В отличие от Dinictis, у него отсутствует метаконид. Тригонид острый и его дистальная граница является почти вертикальной. Талонид является частью широкого гребня гипоконида, связанного с дистальным цингулюмом. Тригонид короче, чем у других нимравид. m2 однокорневой, на его простой коронке можно различить протоконид и параконид.

    Череп эофелиса (Eofelis edwardsii). Длина масштабной линейки — 1 см.

Eofelis giganteus Peigné, 2000 — вид, известный из ? позднего эоцена (? приабонский ярус) - раннего олигоцена (рюпельский ярус) Франции (регион Окситания).

Описан по фрагменту левой ветви нижней челюсти с p2 и p4-m1 (образец NMB-QB 799), происходящему из фосфоритов Керси, Франция. Был выделен при переработке материала старых коллекций.

    Фрагмент левой ветви нижней челюсти эофелиса (Eofelis giganteus) с p2 и p4-m1. Длина масштабной линейки — 1 см.

Более крупный вид, сравнимый по величине с небольшим леопардом; масса оценивается приблизительно в 40 кг. Несмотря на больший размер нижней челюсти, ее строение сходно с таковым у Eofelis edwardsii. Зубная морфология также довольно близка. Нижний клык и однокорневой p1 не сохранились. p2 асимметричный и имеет длинный, низко дистальный цингулум. p3 не сохранился. Вершина p4 обломана, но коронка, вероятно, достигала высоты m1. Его средний цингулярный выступ выглядит небольшим, тогда как дистальный, намного больший, острый и связан с развитым дистоязычным цингулумом. M1 широкий, как у Eofelis edwardsii. Дистально-лицевая часть высокого, острого протоконида несколько наклонна в боковой проекции. Талонид по длине сходен с таковым у Eofelis edwardsii, он отделен от протоконида небольшой выемкой и включает короткий гребень, связанный с цингулюмом, который разделен дистоязычно. Имеющегося материала для установления наличия m2 недостаточно.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Eofelis spp., известны из позднего эоцена (приабонский ярус) Франции (регион Окситания) и Монголии (аймак Дорноговь).

Из Монголии происходит фрагмент правой ветви нижней челюсти с m1 и альвеолой m2 (образец AMNH 21674), первоначально отнесенный к Proailurus. Однако, у данного экземпляра отсутствует метаконид на m1 — выступ, всегда присутствующий у европейского Proailurus. Этот образец (длина m1 — 10,2 мм) намного меньше, чем находки олигоценового Proailurus из Керси и Кодере и сходен по величине с наименьшим миоценовым экземпляром из бассейна Сен-Жеран. Наиболее важно, что морфология монгольского образца подобна Eofelis, у которого на m1 нет метаконида и небольшого талонида. Тригонид m1 составляет 80,4 % полной длины зуба и аналогичен пропорциям Eofelis, но гораздо короче, чем у Proailurus. 

Eofelis (Paleobiology Database)  перейти   

Peigne S. A new species of Eofelis from the Phosphorites of Quercy, France. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences Série IIA Sciences de la Terre et des Planètes 330 (9), 2000

Peigne S. A primitive nimravine skull from the Quercy fissures, France: implications for the origin and evolution of Nimravidae (Carnivora). Zoological Journal of the Linnean Society 132 (4), 2001