Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)

                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)

                                            Подсемейство †Эотитанопины (Eotitanopinae)

                                              Род †Эотитанопсы (Eotitanops)

                                                Вид †Eotitanops borealis

                                                Вид †Eotitanops gregoryi 

                                              ? Вид †Eotitanops pakistanensis

                                              ? Вид †Eotitanops dayi

Эотитанопсы (Eotitanops Osborn, 1907) — род монотипического подсемейства эотитанопин (Eotitanopinae Osborn, 1913), происходящий из раннего эоцена Северной Америки и, возможно, раннего - среднего эоцена Азии. Установлены 2-4 вида.

    Реконструкция внешнего облика эотитанопса (Eotitanops borealis). Автор — О. Марцун.

Синонимы: Telmatotherium Marsh, 1872 (частью); Lambdotherium Cope, 1880 (частью); Titanops Marsh, 1887 (частью); Eotitanops Osborn, 1907 (частью).

Впервые частичный череп эотитанопса был описан Э.Д. Копом (1880 г.) в качестве Paleosyops borealis. Г.Ф. Осборн (1897 г.) переопределил вид в качестве Telmatotherium borealis, а Петерсон (1914 г.) переименовал в Titanops borealis. В конце концов, Осборн (1907 г.) пришел к выводу, что это новый род, который он назвал Eotitanops и отнес к новому подсемейству Eotitanopinae. Родовое название представляет собой комбинацию греческих слов еоs — "заря, рассвет" (в смысле "ранний") и titan — "титан, гигант" и ops — "морда". Коп (1881 г.) по фрагментарным остаткам из формации Винд-Ривер описал Lambdotherium brownianum, которого Осборн (1908 г.) также отнес к роду Eotitanops, немного изменив видовое название на Eotitanops brownianus. 

    Старинная реконструкция внешнего облика эотитанопса (Eotitanops borealis).

В дальнейшем Осборн (1913 г.) по материалам, собранным экспедицией Американского музея естественной истории (1891 г) описал еще 3 вида, которые отнес к этому же роду: по неполной нижней челюсти, фрагменту верхней челюсти и изолированным М2 и М3 — Eotitanops gregoryi, по нижней челюсти и посткраниальным элементам — Eotitanops princeps, по элементам посткраниального скелета — Eotitanops major. Также Осборном (1919 г.) был описан мелкий Eotitanops minimus. Позднее Г.Ф. Ганнелл и В.Л. Ярборо (2000 г.) сократили число североамериканских видов до 2. Кроме того, Дем и Эттинген-Спилберг (1958 г.) описали по набору зубов Eotitanops dayi, а Мессиан, Ганнелл и Джинджерич (2011 г.) по верхнечелюстному фрагменту с P4-M3 — Eotitanops pakistanensis, обоих из Пакистана. 

Eotitanops были мелкими бронтотериями высотой в холке 45-80 см и весом 30-50 кг. Длина М2 составляет 14-20,5 мм. Внешне они мало напоминали более поздних крупных и массивных представителей семейства и были больше сходны с предками лошадей — Hyracotherium. 

 

    Прорисовка частично реконструированного черепа с нижней челюстью эотитанопса (Eotitanops borealis) AMNH 14887. 

Череп удлиненный, долихоцефальный или мезатицефальный. Лицевая часть длиннее мозговой, что отличает этот род от других бронтотериев. Лобно-носовые рогообразные выросты отсутствуют. Скуловые дуги тонкие и, вероятно, относительно прямые (точно установить невозможно из-за фрагментарности черепа). Зубная система характеризуется примитивными чертами: хорошо развитыми верхними клыками, длинными верхней и нижней заклыковыми диастемами, немоляризированными предкоренными, относительно большими параконулями, на М3 иногда имеется гипокон или псевдогипокон. Кисть четырехпалая, функционально трехпалая с тенденцией к мезаксонической структуре.

 

Удлиненный череп является одним из характерных отличительных признаков Eotitanops от Paleosyops, череп которого брахицефальный. Наличие явной верхней заклыковой диастемы также отличает рассматриваемый род от Paleosyops.

    Прорисовка частично реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика эотитанопса (Eotitanops borealis).

Современная таксономия рода несколько противоречива. По классификации Ганнелл и В.Л. Ярборо (2000 г.) он включает виды Eotitanops borealis (= Eotitanops gregoryi, Eotitanops major, Eotitanops princeps, Eotitanops brownianum) и Eotitanops minimus, а согласно Мадеру (1998 г.) — Eotitanops borealis (= Eotitanops brownianum) и Eotitanops gregoryi (= Eotitanops minimus). Соответственно и диагнозы видов различаются у разных авторов. Не смотря на несоответствие синонимов и диагнозов, исследователи сходятся на существовании 2 североамериканских видов: более крупного и мелкого. Упомянутый Эберле (2006 г.) cf. Eotitanops из США, скорее всего, не принадлежит к рассматриваемому роду, равно как и пакистанские Eotitanops dayi и Eotitanops pakistanensis.

Eotitanops borealis (Cope, 1880) Osborn, 1907 — типовой вид, известный из раннего эоцена (уосатчский - бриджерский века) штатов Вайоминг и Колорадо, США. Описан из бриджерских отложений формации Винд-Ривер местонахождения Лост-Кабин в долине Уэпити, штат Вайоминг. Крупнейший представитель рода: высота в холке оценивается примерно в 80 см. Длина черепа составляет около 340 мм, длина зубного ряда Р2-М3 — 94-105 мм. Синонимы: Paleosyops borealis Cope, 1880 (тип); Lambdotherium brownianum Cope, 1881; Telmatotherium borealis Osborn, 1897; Telmatherium boreale Hay, 1902; Eotitanops brownianus Osborn, 1908; Eotitanops princeps Osborn, 1913; Eotitanops major Osborn, 1913; Titanops borealis Peterson, 1914.

 

    Прорисовки частично реконструированного черепа с нижней челюстью эотитанопса (Eotitanops borealis) AMNH 14887. 

Eotitanops gregoryi Osborn, 1913 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский - бриджерский века) штатов Вайоминг и Колорадо, США. Описан из бриджерских слоев формации Хаэрфано местонахождения Хаэрфано Парк, штат Колорадо; входит в локальную фауну Гарднербьютт. Характеризуется меньшими размерами, чем типовой вид: высота в холке оценивается приблизительно в 45 см. Нижние предкоренные относительно низкие, бунодонтные. Синоним: Eotitanops minimus Osborn, 1919. По мнению Уоллеса (1980 г.), этот вид следует относить к роду Paleosyops. Сомнения по поводу принадлежности к рассматриваемому роду высказывает и Б. Мадер (2010 г.).

    Зубочелюстной материал эотитанопса (Eotitanops gregoryi).

Eotitanops pakistanensis Missiaen, Gunnell et Gingerich, 2011 — сомнительный вид, известный из раннего эоцена (ипрский ярус) Белуджистана, Пакистан. 

Eotitanops dayi Dehm et Oettingen-Spielberg, 1958 — сомнительный вид, известный из среднего эоцена (лютетский ярус) провинций Пенджаб и Хайбер-Пахтунхва, Пакистан. Описан из отложений формации Кульдана местонахождения Ганда-Кас в провинции Пенджаб.

Образ жизни 

 

Скорее всего, подобно гиракотериям эотитанопсы были лесными животными, питавшимися листьями, плодами и другими мягкими частями растений. От хищников они скрывались в густом подлеске и, судя по строению конечностей, вряд ли, могли бежать продолжительное время как копытные открытых пространств.

    Реконструкция внешнего облика эотитанопса (Eotitanops borealis). Автор — Д. Богданов.

 

Эволюционные связи рода Eotitanops изучены недостаточно. Предполагается его родство с Lambdotherium с одной стороны и с Palaeosyops — с другой, однако степень их родства не вполне ясна. Согласно Осборну (1929 г.) он является предком родов Palaeosyops и Limnohyops (ныне синоним Palaeosyops), а по Михльбахлеру (2008 г.) является сестринским таксоном. Несомненно одно — Eotitanops представляет собой наиболее ранний известный род семейства Brontotheriidae. 

Распространена точка зрения, что предки Eotitanops и Palaeosyops рано эмигрировали в Северную Америку из Азии, однако доказательств, что эти ранние бронтотерии или их предки обитали в Азии очень мало. Принадлежность пакистанских видов к роду Eotitanops в настоящее время оспаривается. Недавние находки Миятой и Томидой (2003 г.) мелких бронтотериев сходных с Eotitanops из Японии могут пролить свет на историю происхождения Brontotheriidae. На современном этапе знаний более логичным кажется североамериканское происхождение рода, а, следственно, и всего семейства Brontotheriidae.

    Эотитанопс (Eotitanops borealis) в естественном окружении. Автор — А. Ганак.

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Gunnell G. F., Yarborough V. L. Brontotheriidae (Perissodactyla) from the late early and middle Eocene (Bridgerian), Wasatch and Bridger formations, southern Green River Basin, southwestern Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (2), 2000

Mader B. J. A species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla). Zootaxa 2339 (1), 2010

Miyata K., Tomida Y. First discovery of brontotheres from the Eocene of Japan. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3), 2003

Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008 

Osborn H. F. Lower Eocene titanotheres. Genera Lambdotherium, Eotitanops. Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (21), 1913

Osborn H. F. New or little known titanotheres from the Eocene and Oligocene. Bulletin of the American Museum of Natural History 24 (32), 1908