Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 16.05.2021, 17:47
Эотитанозуховые — Eotitanosuchidae 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
        Подотряд †Титанозухиды (Titanosuchida)
          Надсемейство †Эотитанозухоиды (Eotitanosuchoidea)
            Семейство †Эотитанозуховые (Eotitanosuchidae)

Эотитанозуховые (Eotitanosuchidae Tchudinov, 1960) — семейство надсемейства эотитанозухоидов (Eotitanosuchoidea Tchudinov, 1960), происходящее из средней перми Европы. Согласно различным точкам зрения, установлено от 1 до 3 родов.


    Портретная реконструкция взрослой особи биармозуха (Biarmosuchus tener), или «эотитанозуха» (Eotitanosuchus olsoni). Автор — Ю. Приймак.

Общая длина варьирует примерно от 0,8 до 3,5 м.

Череп довольно высокий и длинный. Предглазничная область длинная и узкая. Предклыковый край верхней челюсти сильно скошен вверх или образует ступенчатый уступ. Дорсальные отростки предчелюстных костей очень длинные. Септомаксиллярные кости хорошо развиты, задние участки их далеко вклинены между верхнечелюстными и носовыми костями. Дорсальная и боковая поверхности крыши черепа в предглазничной области резко разграничены ступенчатым уступом. Глазницы большие. Височные окна средних размеров и слабо открыты сверху. Утолщение на теменных костях (теменной бугор) выражено слабо или отсутствует. Затылочная область высокая, вогнутая. 

Хоанная область глубокая и длинная. Хоаны занимают примитивное переднее положение, так что задние половины их расположены между клыками. Небные бугры длинные и образованы медиальными участками крыловидных и небных костей, покрытых многочисленными зубами. Угловая кость с отогнутой пластиной. Клыки сильно развитые, сжатые с боков. Заклыковые зубы немногочисленны. 

На заднем крае заглазничной кости располагается отчетливое вдавление, в которое, возможно, заходила часть аддукторной мускулатуры челюстей. Подобное вдавление кроме эотитанозухид имеется только у диноцефалов и отсутствует у других примитивных терапсид (например, горгонопов). Это подтверждает справедливость отнесения М.Ф. Ивахненко эотитанозухид к примитивным диноцефалам, чему не противоречит также общий план строения черепа эотитанозухид. 

    Прорисовки реконструированного черепа молодой особи биармозуха (Biarmosuchus tener): сверху (А), сбоку (Б), снизу (В) и сзади (Г).

    Прорисовки посткраниального материала молодой особи биармозуха (Biarmosuchus tener): 1 — тазовый пояс сбоку; бедро, дорсальная (а) и вентральная (б) сторона; 3 — правая стопа сверху; 4 — правая передняя лапа снизу.

Для семейства здесь принят следующий состав:
  род †Биармозухи (Biarmosuchus Tchudinov, 1960);
? род †Эотитанозухи (Eotitanosuchus Tchudinov, 1960);
? род †Хтомалопоры (Chthomaloporus Tchudinov, 1964).

Роды Biarmosuchus и Eotitanosuchus были описаны П.К. Чудиновым (1960 г.) в в составе установленного им же семейства Eotitanosuchidae. Другие авторы (например, М. Бентон (2004 г.)) обычно выделяют род Biarmosuchus в отдельное семейство Biarmosuchidae, а роды Eotitanosuchus и Ivantosaurus — в семейство Eotitanosuchidae. В этом случае оба семейства рассматриваются в составе подотряда Biarmosuchia, выделенного Д. Сигоньо-Расселл (1989 г.). С Biarmosuchidae сближают южноафриканские семейства Hipposauridae и Ictidorhinidae, которые, однако, отличаются от Biarmosuchidae наличием межтеменной кости такой формы и локализации, которая из всех терапсид свойственна лишь горгонопам.

По мнению М.Ф. Ивахненко (2008 г.), семейство Biarmosuchidae включает единственный род Biarmosuchus, а семейство Eotitanosuchidae является младшим синонимом Biarmosuchidae. Ранее выделявшиеся роды Eotitanosuchus и Ivantosaurus М.Ф. Ивахненко считает взрослыми возрастными стадиями рода Biarmosuchus, описанного по остаткам молодой особи и, по правилам приоритета, являющегося старшим синонимом. Основываясь на ряде особенностей черепного строения, М.Ф. Ивахненко отнес семейство Eotitanosuchidae к подотряду Dinocephalia. 

Согласно кладистическому анализу, проведенному Б. Рубиджем с соавторами (2006 г.), род Biarmosuchus занимает базальную позицию в подотряде Biarmosuchia. Ниже представлена кладограмма, составленная М. Дэем с соавторами (2018 г.) и демонстрирующая данную точку зрения.

Ссылки

Литература

Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009