Век млекопитающих - Age of Mammals

Epicyon haydeni (Leidy, 1858) Baskin, 1980 — типовой вид, известный из раннего - позднего миоцена (хемингфордский - конец хемфильского века) США (штаты Айдахо, Алабама, Аризона, Калифорния, Канзас, Монтана, Небраска, Нью-Мексико, Оклахома, Орегон, Техас, Флорида). Синонимы: Canis (Epicyon) haydeni Leidy, 1858 (тип); Canis haydeni Leidy, 1873; Aelurodon haydeni Scott et Osborn, 1890; Tephrocyon mortifer Cook, 1914; Aelurodon aphobus Merriam, 1919; Osteoborus ricardoensis Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus validus Stirton et Vanderhoof, 1933; Aelurodon mortifer Kitts, 1957; Aelurodon validus Skinner et al., 1977; Aelurodon ricardoensis Richey, 1979; Epicyon aphobus Baskin, 1980; Epicyon mortifer Baskin, 1980; Epicyon validus Baskin, 1980.

    Череп с нижней челюстью эпициона (Epicyon haydeni).

    Прорисовки неполного черепа и нижнечелюстного фрагмента эпициона (Epicyon haydeni) из раннего хемфилия штатов Канзас и Оклахома, США.

Epicyon saevus (Leidy, 1858) Baskin, 1980 — вид, известный из среднего миоцена (барстовский век) Канады (провинция Саскачеван), среднего - позднего миоцена (барстовский - конец хемфильского века) США (штаты Калифорния, Канзас, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Оклахома, Орегон, Техас, Южная Дакота, Флорида) и среднего / позднего миоцена (барстовский / кларендонский / хемфильский век) Мекситки (штат Южная Нижняя Калифорния). Синонимы: Canis saevus Leidy, 1858; Aelurodon saevus Cope, 1881; Aelurodon inflatus VanderHoof et Gregory, 1940; Epicyon inflatus Baskin, 1980.

    Череп с нижней челюстью эпициона (Epicyon saevus).

    Прорисовки черепа и нижнечелюстных ветвей эпициона (Epicyon saevus) из раннего кларендония штата Небраска, США.

Epicyon aelurodontoides Wang, Tedford et Taylor, 1999 — вид, известный из позднего миоцена (начало хемфильского века) США (штат Канзас).

    Прорисовки неполного черепа эпициона (Epicyon aelurodontoides) из раннего хемфилия штата Канзас, США.

Типовой вид Epicyon haydeni является наиболее крупным известным представителем псовых за всю их эволюционную историю. Согласно расчетам, длина его тела с учетом хвоста могла достигать 240 см, высота в холке — 95 см, вес — порядка 100-125 кг (до 170 кг для наибольшей особи, что вычислено по размерам ее плечевой кости). Максимальная длина черепа — 35 см. У Epicyon saevus расчетная высота вхолке достигает 56 см, а масса тела варьировала в пределах 30-66,5 кг.

    Реконструированный скелет эпициона (Epicyon haydeni).

Как у многих других борофагин и в отличие от современных псовых, m1 эпиционов имеет талонидную впадину. Строение щечных зубов указывает на их специализацию в сверхплотоядности, что, помимо общей разделки добычи, проявлялось в разгрызании ее костей. Подобно другим костедробителям борофагам (Borophagus), хищнические зубы (Р4 и m1) крупные, равно как и р4. Расположенные перед ними предкоренные зубы как в верхней, так и в нижней челюсти относительно меньше, тогда как М1 и m2 довольно большие. Полагают, что хищнические зубы использовались для разламывания толстых костей, как это характерно для гиен. Меньшие же кости и костные фрагменты, вероятно, раздавливались хищническими и находящимися за ними коренными зубами, какэто происходит у современных псовых. Многие зубы несут следы очень сильного износа, что тоже интерпретируется как свидетельство интенсивного дробления костей. Борофаги и эпиционы также схожи с гиенами расширенным небом, более короткой мордой и куполообразным лбом, но при этом у борофагов выпуклость лба выражена больше, а морда сравнительно короче, чем у эпиционов.

    Неполный череп эпициона (Epicyon haydeni).

Наиболее очевидным отличием Epicyon haydeni от остальных представителей рода являются его большие размеры. Морда сравнительно короче, чем у Epicyon saevus, скулы более глубокие, а височная ямка больше. Кроме того, характерен относительно удлиненный наружный слуховой проход. По сравнению с Epicyon saevus и Epicyon aelurodontoides, нижнечелюстная ветвь более массивна и менее уплощена в горизонтальной плоскости. Некоторые особенности размещения бугорков на Р4/р4 и m2 также имеют диагностическое значение, как и зубные пропорции в целом. Крупная добыча умерщвлялась Epicyon haydeni с помощью клыков, которые расположены относительно ближе к передней части верхней и нижней челюстей, чем у прочих видов. Такое укорочение челюстей может представлять собой эффективный способ сближения клыков с мыщелком нижней челюсти, что вело к возрастанию силы укуса.

    Сравнение неполных черепов и нижних челюстей Epicyon haydeni и Epicyon saevus. Правая ветвь нижней челюсти Epicyon saevus отзеркалена, чтобы облегчить ее сравнение с левой нижнечелюстной ветвью Epicyon haydeni.

Посткраниально эпиционы сходны с другими псовыми: у них маленькая ключица, гибкая спина и пальцеходящие конечности, что является адаптацией для удлиннения шаг. Обычно это ассоциируется с быстрым бегом. Однако, судя по массивности скелета и общим пропорциям конечностей, Epicyon haydeni бегал хуже, чем ныне живущие пятнистая гиена (Crocuta crocuta) и серый волк (Canis lupus), но был более быстрым, чем некоторые другие борофагины, такие как элюродоны (Aelurodon). Это позволяет предположить, что эпиционы населяли более открытые ландшафты, чем элюродоны. 

    Этапы портретной реконструкции эпициона (Epicyon haydeni). Автор — Р. Евсеев.

Поскольку окаменелости Epicyon haydeni обнаружены во многих местонахождениях на значительной части Северной Америке и датируются длительным временным промежутком, их первоначально относили к разным видам. Задача определения остатков Epicyon haydeni осложняется тем, что во многих местах они встречаются совместно с таковыми одновременно существовавшего Epicyon saevus. Остатки этих двух видов чрезвычайно сходны морфологически, за исключением того, что кости и зубы Epicyon haydeni на 16-23 % превышают по размерам соответствующие остатки Epicyon saevus в любом конкретном местонахождени, где они найдены вместе. Еще больше запутывает ситуацию тот факт, что и Epicyon saevus, и Epicyon haydeni демонстрируют тенденцию к увеличению размеров с течением времени. Поэтому, хотя телесные размеры в данной местности или пласте обычно не совпадают, размеры тела геологически самых древних особей Epicyon haydeni совпадают с таковыми геологически наиболее молодых Epicyon saevus. То есть, самые маленькие Epicyon haydeni из более раннего времени имеют примерно те же размеры, что и самые крупные Epicyon saevus из более позднего времени. Эта параллельная тенденция в эволюции телесных размеров между двумя видами также сопровождается параллельной тенденцией в развитии более выраженной куполообразности лобной части черепа и увеличения Р4 по сравнению с другими предкоренными у обоих видов.

    Реконструкция внешнего облика эпициона (Epicyon haydeni) в сравнении с серым волком (Canis lupus). Автор — М. Антон.

Возможность того, что Epicyon haydeni и Epicyon saevus представляют собой один вид с выраженным половым диморфизмом, рассматривалась, но была оценена как маловероятная по нескольким причинам. Во-первых, у известных представителей семейства Canidae обычно не наблюдается столь выраженного полового диморфизма; типичная внутривидовая вариация размеров тела составляет около 5 % для современных видов псовых. Во-вторых, хотя различия в зубной морфологии у этих двух видов действительно совпадают, большая доля окаменелостей, отнесенных к Epicyon haydeni, демонстрирует определенные характерные особенности в строении бугорков на жевательной поверхности и пропорциях зубов. Таким образом, кажется более вероятным, что Epicyon haydeni и Epicyon saevus были двумя разными, но близкородственными видами, которые совместно эволюционировали в сторону увеличения размеров тела, но постоянно сохраняли разницу в размерах друг с другом, чтобы выполнять в общих биотопах несколько различающиеся экологические функции.

    Реконструкции внешнего облика Epicyon saevus (спереди, высота в холке 56 см) по частичному скелету из раннего хемфилия штата Небраска, США, и Epicyon haydeni (сзади, высота в холке 90 см) по ряду образцов из карьера Джек Суэйзи в штате Канзас, США. Оба вида сосуществовали в позднем кларендонии и раннем хемфилии на западе Северной Америки. Автор — М. Антон.