Эпиционы — Epicyon
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Ферэ (Ferae)
Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)
Отряд Хищные (Carnivora)
Подотряд Псообразные (Caniformia)
Клада Каноиды (Canoidea)
Инфраотряд Циноиды (Cynoidea)
Семейство Псовые (Canidae)
Подсемейство †Борофагины (Borophaginae)
Триба †Борофагини (Borophagini)
Подтриба †Борофагина (Borophagina)
Род †Эпиционы (Epicyon)
Вид †Epicyon haydeni
Вид †Epicyon saevus
Вид †Epicyon aelurodontoides
Эпиционы (Epicyon (Leidy, 1858) Baskin, 1980) — род подсемейства борофагин (Borophaginae Simpson, 1945), происходящий из раннего - позднего миоцена Северной Америки. Установлены 3 вида.
Реконструкция внешнего облика эпициона (Epicyon haydeni). Автор — Р. Евсеев.
Синонимы: Canis Linnaeus, 1758 (частью); Canis (Epicyon) Leidy, 1858; Aelurodon Leidy, 1858 (частью); Tephrocyon Merriam, 1906 (частью); Osteoborus Stirton et VanderHoof, 1933 (частью).
История изучения
Таксон Epicyon установил американский палеонтолог и анатом Джозеф Лейди в 1858 г. в качестве подрода рода Canis. Это название образует древнегреческая приставка επι (epi) "над-, сверх-, при, рядом" и слово κῠ́ων (cyon) — "собака". Видовой эпитет haydeni присвоен в честь Фердинанда Вандевеера Хайдена — геолога, исследовавшего большую часть американского Запада. Хайден собрал типовые образцы этого и многих других видов, названных Лейди, когда он был участником исследовательской экспедиции Уоррена 1856-1857 гг.
Некоторые ископаемые остатки Epicyon haydeni (слева) и Epicyon saevus (справа).
Типовой образец Epicyon haydeni был найден в долине реки Ниобара на территории штата Небраска. Более поздние исследования показали, что это был не вид рода Canis, а борофагин. Он также упоминался как принадлежащий к Aelurodontina Уильмом Мэтью и Стиртоном в 1930 г. Второй вид, Epicyon saevus, в 1858 г. описал Дж. Лейди по остаткам из тех же отложений долины реки Найобрэра также как представителя рода Canis. В 1980 г. Баскин рекомбинировал эти два вида как Epicyon haydeni и Epicyon saevus соответственно. В дальнейшем выяснилось, что они имели обширный ареал на западе Северной Америки, обычно пересекающийся. Наконец, третий вид — Epicyon aelurodontoides — установили в 1999 г. Ван Сяомин, Ричард Тедфорд и Берил Тейлор по неполному черепу, найденному к югу от ранчо Янг Бразерс в штате Канзас. Другие местонахождения остатков этого вида пока неизвестны.
Череп эпициона (Epicyon sp.) из позднего миоцена штата Калифорния, США.
Эволюция
Epicyon является одним из последних родов борофагин. Считается, что вместе с Borophagus он составляет монофилетическую кладу, вероятно, произошедшую на западе Северной Америки от морфологически сходного, но более древнего и мелкого Protepicyon. Рассматриваемый род эволюционировал, образовав несколько видов, которые распространились от севера Мексики до юга Канады.
Область распространения ископаемых остатков рода Epicyon.
Состав
Epicyon haydeni (Leidy, 1858) Baskin, 1980 — типовой вид, известный из раннего - позднего миоцена (хемингфордский - конец хемфильского века) США (штаты Айдахо, Алабама, Аризона, Калифорния, Канзас, Монтана, Небраска, Нью-Мексико, Оклахома, Орегон, Техас, Флорида). Синонимы: Canis (Epicyon) haydeni Leidy, 1858 (тип); Canis haydeni Leidy, 1873; Aelurodon haydeni Scott et Osborn, 1890; Tephrocyon mortifer Cook, 1914; Aelurodon aphobus Merriam, 1919; Osteoborus ricardoensis Stirton et VanderHoof, 1933; Osteoborus validus Stirton et Vanderhoof, 1933; Aelurodon mortifer Kitts, 1957; Aelurodon validus Skinner et al., 1977; Aelurodon ricardoensis Richey, 1979; Epicyon aphobus Baskin, 1980; Epicyon mortifer Baskin, 1980; Epicyon validus Baskin, 1980.
Череп с нижней челюстью эпициона (Epicyon haydeni).
Прорисовки неполного черепа и нижнечелюстного фрагмента эпициона (Epicyon haydeni) из раннего хемфилия штатов Канзас и Оклахома, США.
Epicyon saevus (Leidy, 1858) Baskin, 1980 — вид, известный из среднего миоцена (барстовский век) Канады (провинция Саскачеван), среднего - позднего миоцена (барстовский - конец хемфильского века) США (штаты Калифорния, Канзас, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Оклахома, Орегон, Техас, Южная Дакота, Флорида) и среднего / позднего миоцена (барстовский / кларендонский / хемфильский век) Мекситки (штат Южная Нижняя Калифорния). Синонимы: Canis saevus Leidy, 1858; Aelurodon saevus Cope, 1881; Aelurodon inflatus VanderHoof et Gregory, 1940; Epicyon inflatus Baskin, 1980.
Череп с нижней челюстью эпициона (Epicyon saevus).
Прорисовки черепа и нижнечелюстных ветвей эпициона (Epicyon saevus) из раннего кларендония штата Небраска, США.
Epicyon aelurodontoides Wang, Tedford et Taylor, 1999 — вид, известный из позднего миоцена (начало хемфильского века) США (штат Канзас).
Прорисовки неполного черепа эпициона (Epicyon aelurodontoides) из раннего хемфилия штата Канзас, США.
Строение и функции
Типовой вид Epicyon haydeni является наиболее крупным известным представителем псовых за всю их эволюционную историю. Согласно расчетам, длина его тела с учетом хвоста могла достигать 240 см, высота в холке — 95 см, вес — порядка 100-125 кг (до 170 кг для наибольшей особи, что вычислено по размерам ее плечевой кости). Максимальная длина черепа — 35 см. У Epicyon saevus расчетная высота вхолке достигает 56 см, а масса тела варьировала в пределах 30-66,5 кг.
Реконструированный скелет эпициона (Epicyon haydeni).
Как у многих других борофагин и в отличие от современных псовых, m1 эпиционов имеет талонидную впадину. Строение щечных зубов указывает на их специализацию в сверхплотоядности, что, помимо общей разделки добычи, проявлялось в разгрызании ее костей. Подобно другим костедробителям борофагам (Borophagus), хищнические зубы (Р4 и m1) крупные, равно как и р4. Расположенные перед ними предкоренные зубы как в верхней, так и в нижней челюсти относительно меньше, тогда как М1 и m2 довольно большие. Полагают, что хищнические зубы использовались для разламывания толстых костей, как это характерно для гиен. Меньшие же кости и костные фрагменты, вероятно, раздавливались хищническими и находящимися за ними коренными зубами, какэто происходит у современных псовых. Многие зубы несут следы очень сильного износа, что тоже интерпретируется как свидетельство интенсивного дробления костей. Борофаги и эпиционы также схожи с гиенами расширенным небом, более короткой мордой и куполообразным лбом, но при этом у борофагов выпуклость лба выражена больше, а морда сравнительно короче, чем у эпиционов.
Неполный череп эпициона (Epicyon haydeni).
Наиболее очевидным отличием Epicyon haydeni от остальных представителей рода являются его большие размеры. Морда сравнительно короче, чем у Epicyon saevus, скулы более глубокие, а височная ямка больше. Кроме того, характерен относительно удлиненный наружный слуховой проход. По сравнению с Epicyon saevus и Epicyon aelurodontoides, нижнечелюстная ветвь более массивна и менее уплощена в горизонтальной плоскости. Некоторые особенности размещения бугорков на Р4/р4 и m2 также имеют диагностическое значение, как и зубные пропорции в целом. Крупная добыча умерщвлялась Epicyon haydeni с помощью клыков, которые расположены относительно ближе к передней части верхней и нижней челюстей, чем у прочих видов. Такое укорочение челюстей может представлять собой эффективный способ сближения клыков с мыщелком нижней челюсти, что вело к возрастанию силы укуса.
Сравнение неполных черепов и нижних челюстей Epicyon haydeni и Epicyon saevus. Правая ветвь нижней челюсти Epicyon saevus отзеркалена, чтобы облегчить ее сравнение с левой нижнечелюстной ветвью Epicyon haydeni.
Посткраниально эпиционы сходны с другими псовыми: у них маленькая ключица, гибкая спина и пальцеходящие конечности, что является адаптацией для удлиннения шаг. Обычно это ассоциируется с быстрым бегом. Однако, судя по массивности скелета и общим пропорциям конечностей, Epicyon haydeni бегал хуже, чем ныне живущие пятнистая гиена (Crocuta crocuta) и серый волк (Canis lupus), но был более быстрым, чем некоторые другие борофагины, такие как элюродоны (Aelurodon). Это позволяет предположить, что эпиционы населяли более открытые ландшафты, чем элюродоны.
Этапы портретной реконструкции эпициона (Epicyon haydeni). Автор — Р. Евсеев.
Поскольку окаменелости Epicyon haydeni обнаружены во многих местонахождениях на значительной части Северной Америке и датируются длительным временным промежутком, их первоначально относили к разным видам. Задача определения остатков Epicyon haydeni осложняется тем, что во многих местах они встречаются совместно с таковыми одновременно существовавшего Epicyon saevus. Остатки этих двух видов чрезвычайно сходны морфологически, за исключением того, что кости и зубы Epicyon haydeni на 16-23 % превышают по размерам соответствующие остатки Epicyon saevus в любом конкретном местонахождени, где они найдены вместе. Еще больше запутывает ситуацию тот факт, что и Epicyon saevus, и Epicyon haydeni демонстрируют тенденцию к увеличению размеров с течением времени. Поэтому, хотя телесные размеры в данной местности или пласте обычно не совпадают, размеры тела геологически самых древних особей Epicyon haydeni совпадают с таковыми геологически наиболее молодых Epicyon saevus. То есть, самые маленькие Epicyon haydeni из более раннего времени имеют примерно те же размеры, что и самые крупные Epicyon saevus из более позднего времени. Эта параллельная тенденция в эволюции телесных размеров между двумя видами также сопровождается параллельной тенденцией в развитии более выраженной куполообразности лобной части черепа и увеличения Р4 по сравнению с другими предкоренными у обоих видов.
Реконструкция внешнего облика эпициона (Epicyon haydeni) в сравнении с серым волком (Canis lupus). Автор — М. Антон.
Возможность того, что Epicyon haydeni и Epicyon saevus представляют собой один вид с выраженным половым диморфизмом, рассматривалась, но была оценена как маловероятная по нескольким причинам. Во-первых, у известных представителей семейства Canidae обычно не наблюдается столь выраженного полового диморфизма; типичная внутривидовая вариация размеров тела составляет около 5 % для современных видов псовых. Во-вторых, хотя различия в зубной морфологии у этих двух видов действительно совпадают, большая доля окаменелостей, отнесенных к Epicyon haydeni, демонстрирует определенные характерные особенности в строении бугорков на жевательной поверхности и пропорциях зубов. Таким образом, кажется более вероятным, что Epicyon haydeni и Epicyon saevus были двумя разными, но близкородственными видами, которые совместно эволюционировали в сторону увеличения размеров тела, но постоянно сохраняли разницу в размерах друг с другом, чтобы выполнять в общих биотопах несколько различающиеся экологические функции.
Реконструкции внешнего облика Epicyon saevus (спереди, высота в холке 56 см) по частичному скелету из раннего хемфилия штата Небраска, США, и Epicyon haydeni (сзади, высота в холке 90 см) по ряду образцов из карьера Джек Суэйзи в штате Канзас, США. Оба вида сосуществовали в позднем кларендонии и раннем хемфилии на западе Северной Америки. Автор — М. Антон.
Образ жизни
Судя по характеру сопровождающей фауны, эпиционы населяли преимущественно лесостепные ландшафты. Они активно охотились на живую добычу, включая крупных копытных, а также поедали падаль, иногда отбирая ее у других хищников. Благодаря массивному черепу с крепкими челюстями, которые поддерживались мощной мускулатурой и были хорошо приспособлены к дроблению костей, эти собаки получали доступ к питательному костному мозгу. Сами кости ими тоже проглатывались, что косвенно подтверждает характерный состав сопутствующих копролитов. Как и у ныне живущих крупных псовых, рацион также мог включать мелких позвоночных,сбеспозвоночных и некоторое количество растительности.
Эпицион (Epicyon haydeni) в естественном окружении. Автор — Р. Учитель.
Эпиционы считаются социальными охотниками, поскольку принадлежащие им ископаемые остатки весьма многочисленны. Судя по частоте их встречаемости, это были одни из наиболее распространенных хищников Северной Америки во вторую половину миоцена. Представляется вероятным, что ввиду своих больших размеров и массивности, Epicyon haydeni был приспособлен к бегу хуже и не мог бегать на столь же дальние расстояния, как Epicyon saevus. Вместо этого он полагался на непродолжительные скоростные броски и тактику социальной охоты. При этом особи вида Epicyon saevus держались на расстоянии от особей Epicyon haydeni, ориентируясь на несколько иные пищевые ресурсы — например, на более мелкую добычу. Благодаря этому живущие бок о бок виды избегали прямой конкуренции. Помимо этого, эпиционы сосуществовали с рядом других псовых, в числе которых представители родов Borophagus, Carpocyon, Paratomarctus и Aelurodon, а также койот Джонстона (Canis lepophagus).
Эпицион (Epicyon haydeni) преследует синтетоцераса (Synthetoceras tricornatus). Автор — Р. Евсеев.
Судя по остаткам из позднемиоценового местонахождения Коффи-Ранч в штате Техас, США, Epicyon делил здесь среду обитания с кошкообразным Barbourofelis, махайродонтом Amphimachairodus coloradensis, медведем Agriotherium и собакой Borophagus. Все эти хищники являлись потенциальными конкурентами, которые время от времени конфликтовали с Epicyon из-за пищи и территории. Добычей для Epicyon являлись преимущественно копытные, такие как жирафообразный верблюд Aepycamelus, вилорог Cosoryx, пекари Prosthennops, трехпалые лошади Neohipparion и Nannippus, а также бегемотоподобный носорог Teleoceras.
Портретная реконструкция эпициона (Epicyon haydeni), грызущего кость. Автор — Р. Евсеев.
Ссылки
Epicyon (Wikipedia) перейти
Epicyon (Paleobiology Database) перейти
Литература
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006
Wang X., Tedford R.H., Antón M. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. — New York: Columbia University Press, 2008