Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)

                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)

                                            Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)

                                              Триба †Бронтотериини (Brontotheriini)

                                                Род †Эпимантеоцерасы (Epimanteoceras)

                                                  Вид †Epimanteoceras formosus

                                                  Вид †Epimanteoceras mae

Эпимантеоцерасы (Epimanteoceras Granger et Gregory, 1943) — род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из среднего эоцена Азии. Установлены 2 вида.

Синоним: Dolichorhinoides Granger et Gregory, 1943.

Типовой вид Epimanteoceras formosus был описан В. Гранжером и В. Грегори в 1943 г. по полному черепу с сильно изношенными зубами, обнаруженному в слоях формации Шара-Мурун в Улан-Шире, пустыня Гоби, Внутренняя Монголия. По другому черепу оттуда все те же авторы в том же году описали другой род и вид — Dolichorhinoides angustidens, тем не менее, заметив, что он аналогичен Epimanteoceras formosus. Мадер в 1998 г. рассматривал Dolichorhinoides и Dolichorhinus в качестве младших синонимов Sphenocoelus, хотя между этими тремя родами существуют значительные различия. В 2018 г. Ли по части черепа из отложений формации Уквбулак в Синьцзяне, Китай, описал второго валидного представителя рассматриваемого рода — Epimanteoceras mae.

    Прорисовки типового череп эпимантеоцераса (Epimanteoceras formosus), сбоку и сверху.

Кроме того, по части верхнего зубного ряда, происходящего из позднего эоцена Агадыря в Карагандинской области, Казахстан, установлен Epimanteoceras praecursor Yanovskaya, 1953. Также по результатам совместной советско-монгольской экспедиции из раннего олигоцена Эргилин-Дзо на холмах Новожилова, Монголия, описан Epimanteoceras amplus Yanovskaya, 1976. Оба вида не признаются иностранными палеонтологами, рассматриваясь ими в качестве таксонов nomina dubia.

    Прорисовка правых Р4-М2 "эпимантеоцераса" (Epimanteoceras praecursor), жевательная поверхность.

Типовой представитель рода Epimanteoceras formosus был относительно крупным бронтотерием, размером с современного яванского носорога (Rhinoceros sondaicus). 

Лицевой отдел черепа почти равен по длине мозговому или немного короче. Череп широкий или средней ширины, индекс ширины к длине составляет около 60 % или немного более. Верхний профиль черепа почти прямой или немного вогнутый в лобной области, но не седлообразный. Плоскость основания черепа тоже прямая, затылочные мыщелки находятся на уровне верхнего зубного ряда. 

    Череп эпимантеоцераса (Epimanteoceras formosus) AMNH 21613: A — справа; B — сверху; C — спереди; D — сзади. 

Ростральная область длинная, с дуговидно округлым передним краем. Носовой вырост расширяется дистально, почти горизонтальный, и не приподнят, с тонкими и узкими относительно глубокими боковыми стенками, а снаружи с четким и сильно закругленным дистальным краем. Носовые кости средней длины, не подняты над поверхностью лба,  их передний край довольно широкий округлый. Глазницы расположены над уровнем М2 и передней части М3, не выступают с боков. Носо-лобные рогообразные выросты зачаточные, находятся над глазницами. Скуловые дуги относительно тонкие, слабо расходятся латерально, не аркообразные, прямые, в заднем отделе несколько расширены поперечно и верхне-нижне, образуя вздутия над суставными впадинами. Парные ямки на нижней стороне базосфеноида отсутствуют. Лобная область широкая, плоская. Характерной чертой рода являются очень мощные заглазничные отростки лобных костей, заостренные на концах, а также отчетливый боковой височный гребень. Теменные гребни разделенные, но сближенные. Затылок широкий. Затылочный гребень сильно отступает назад, за мыщелки. Небо широкое, его задний край находится на уровне протокона М3. В заднем отделе неба нет подковообразной вогнутости. 

    Череп эпимантеоцераса (Epimanteoceras formosus) AMNH 21613: A — снизу; B — левые верхние предкоренные, жевательная поверхность; C — верхние резцы и клыки, язычная поверхность; D — левые верхние резцы, щечная поверхность. 

Нижняя челюсть умеренной высоты, ее горизонтальные ветви равномерно расширяются  назад. Нижний край челюсти плавно округлый, без резкого изгиба. Резцовый край дуговидный. Симфиз относительно слабый, пологий. Угловой отдел нижней челюсти не выступает назад. Подъем восходящих ветвей начинается позади m3. Венечные отростки короткие, сужаются к вершине.  

Зубные ряды прямые и лишь немного изогнуты выпуклостью наружу. Зубная формула полная: І3/i3, С1/c1, Р4/p4, М3/m3. Резцы и клыки довольно крупные, расположены дуговидным рядом. Клыки прямые. Заклыковая диастема короткая. Ряд предкоренных короче ряда коренных. Предкоренные небольшие, моляризованные. Метаконы на Р1-2 отчетливые. Р3-4 с эктолофом и 2 внутренними буграми — протоконом и метаконом; протоконуль и метаконуль слабо развитые или отсутствуют. Небольшой гипокон на предкоренных явный и примыкает к протокону (на некоторых предкоренных может отсутствовать). Верхние коренные несколько удлинены, широкие. Р3-М2 по ширине превышают длину. М3 незначительно удлинен, гипокон на нем меньше протокона. р2-4 с тригонидом и талонидом. На m3 хорошо развит метаконулид. Предние и задние стенки предкоренных и коренных скошены в передне-заднем направлении по отношению к продольной оси черепа, вследствии чего контур их коронок при виде с жевательной поерхности имеет форму паралеллограмма. Воротничок на всех зубах выражен слабо. В целом зубная система довольно прогрессивное строение.

    Череп эпимантеоцераса (Epimanteoceras formosus) AMNH 21607: A — справа и сверху; B — снизу; C — левые верхние коренные, жевательная поверхность; D — правые верхние предкоренные, жевательная поверхность.

Морфологически череп Epimanteoceras занимает промежуточное положение между Telmatherium и Protitan. От Telmatherium он отличается более крупными рогообразными выростамими, более длинными носовыми костями, более широко раздвинутыми теменными гребнями, большей заклыковой диастемой, моляризированными предкоренными, а также наличием на предкоренных гипокона. От Protitan рассматриваемый род отличается большими размерами, более длинным лицевым отделом черепа (индекс длины лицевого отдела к мозговому составляет 89,2 -99, 5% у Epimanteoceras, 55-72,5% — у Protitan), прямым верхним контуром черепа, более слабыми рогообразными выростами, расположенными над глазницами, тогда как у Protitan они находятся впереди. Также отличительными особенностями являются более широко разделенные теменные гребни, крупные резцы, клыки и предкоренные, отчетливая центральная молярная ямка.

В эволюционном отношении Epimanteoceras привлекает интерес тем, что, вероятно, является промежуточным звеном между бронтотериями без рогообразных выростов типа Telmatherium и бронтотериями с хорошо развитыми лобно-носовыми выростами типа Rhinotitan. 

Epimanteoceras formosus Granger et Gregory, 1943 (тип) — типовой вид, известный из среднего эоцена (шарамурунский ярус) автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Синоним: Dolichorhinoides angustidens Granger et Gregory, 1943.

Epimanteoceras mae Li, 2018 — вид, известный из среднего эоцена Синьцзян-Уйгурского автономного района, Китай. 

Epimanteoceras (Paleobiology Database)  перейти 

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. — М.: Наука, 1980

Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008