Эритерии — Eritherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство incertae sedis
Род †Эритерии (Eritherium)
Вид †Eritherium azzouzorum
Эритерии (Eritherium Gheerbrant, 2009) — монотипический род отряда хоботных (Proboscidea Illiger, 1811), происходящий из позднего палеоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика эритерия (Eritherium azzouzorum). Автор — cisiopurple.
Единственный установленный вид — Eritherium azzouzorum Gheerbrant, 2009 (тип). Его остатки обнаружены в области Бени-Меллаль - Хенифра, Марокко. Они датируются началом позднего палеоцена (формация Коуч II, низы танетского яруса).
Открытие эритерия стало результатом кропотливых полевых исследований франко-марокканской команды ученых. Окаменелости данного животного происходят из сектора А4 карьера Сиди-Шеннан, расположенного в северо-восточной части фосфатного бассейна Улед-Абдун на севере Марокко. В 10-20 км к северу отсюда находится район Гран-Дауи, откуда ранее были описаны раннеэоценовые хоботные Phosphatherium и Daouitherium. Ископаемый материал эритерия приурочен к подошве фосфатной пачки IIa, или т. н. нижнему костному слою. Его возраст определен как раннепозднепалеоценовый на основе стратиграфического позиционирования, биохронологической зональности местных комплексов хрящевых рыб и применения хемостратиграфии изотопов углерода (δ13C) и кислорода (δ18O) в сравнении с данными глобальных изотопных отклонений.
Таксон Eritherium azzouzorum установил в 2009 г. французский палеонтолог Эммануэль Гербрант. Родовое название образовано древнегреческими словами eρυ (eri) — "старый, ранний" и θηρίον (thēríon, латинское therium) — "зверь, дикое животное", а видовой эпитет присвоен в честь деревни Улед-Аззуз, жители которой обнаружили и передали ученым многие окаменелости.
Частичный череп и неполная левая нижнечелюстная ветвь эритерия (Eritherium azzouzorum) (образцы MNHN PM69 и MNHN PM62). Масштабная линейка — 1 дюйм.
Типовой образец представляет собой ростр (переднюю часть черепа), включающий неполные правую и левую верхнечелюстные кости и передние части скуловых дуг. С каждой стороны сохранилось по 2 задних предкоренных (Р3-4) и 3 коренных (М1-3) зуба. Длина этого черепного фрагмента составляет приблизительно 6 см, ширина — 5 см, а высота — чуть более 3 см; длина ряда P3-M3 — около 27 мм. Коллекция также включает другие образцы, таких как правая половина верхней челюсти, носовые, лобные и теменные кости, каменистая часть височной кости, ряд отдельных фрагментов верхних и нижних челюстей с зубами на разных стадиях прорезывания, а также изолированные верхние и нижние зубы, включая молочные. Данные остатки принадлежат как минимум 5-6 особям, среди которых имеется по меньшей мере 1 детеныш.
Эритерий — самый мелкий достоверно установленный представитель отряда хоботных: на основе применения аллометрии к имеющимся остаткам его высота в холке оценивается примерно в 20 см, а расчетный вес сотавляет порядка 5-6 кг, что сопоставимо с размерами ныне живущих даманов.
Череп сохраняет примитивный облик, типичный для раннекайнозойских плацентарных. В то же время, строение черепа и зубов в значительной мере сходно с таковым более позднего базального хоботного Phosphatherium и демонстрирует характерные синапоморфии данного отряда, отличающие его от других пенунгулятов, включая примитивных даманов.
Частичный череп эритерия (Eritherium azzouzorum) (типовой образец MNHN PM69) и прорисовка жевательной поверхности его сохранившихся левых щечных зубов.
Реконструкция отсутствующей части черепа показала, что морда была относительно высокой и длинной, с расположенным спереди небольшим носовым отверстием. Носовые кости удлиненные и сужающиеся кпереди; никаких признаков их укорочения и наличия хобота нет. Небольшая глазница расположена низко над зубным рядом и относительно далеко смещена назад, ее передний край находится на уровне P4 или границы P4 и M1. У более продвинутного Phosphatherium глазница сдвинута ближе к концу морды, тогда как у других ранних пенунгулятов глазница обычно расположена в задней части лицевого отдела. Характерной чертой хоботных, уже демонстрируемой эритерием, является участие верхнечелюстной кости в формировании небольшой части передне-нижнего края глазницы. Несколько впереди и ниже глазницы, над передним концом P3 находится крупное подглазничное отверстие, что может указывать на наличие подвижной верхней губы. Скуловая дуга начинается над задними коренными зубами; по сравнению с Phosphatherium она расположена немного дальше назад относительно подглазничного отверстия. Скуловая дуга высокая и тонкая в поперечном сечении, кзади поднимающаяся вверх, с выраженным нижним отростком. Дуга не сильно отступает от черепа, а сам он имеет выраженное заглазничное сужение. Теменные кости утолщены и образуют высокий и острый сагиттальный гребень, наиболее выраженный сзади.
В нижней челюсти симфиз короткий, простирающийся до уровня р2 и, по-видимому, не сращенный. Переднее подбородочное отверстие расположено на уровне p1, а заднее подбородочное отверстие скорее всего, находилось ниже заднего края p4. Имеется небольшое венечное отверстие, расположенное на том же уровне, что и альвеолы щечных зубов. Венечная ретромолярная ямка увеличена.
Изучение каменистой части височной кости с помощью КТ-сканирования выявило крайне примитивное строение ушной области, в большей мере сходное с таковым не Phosphatherium, а базального пенунгулятообразного Ocepeia. Имеется очень глубокая субдугообразная ямка и пневматизированная, вздутая крыша барабанной полости. Улитка делает примерно 2 полных оборота (720 °). Канал для верхней ветви стремечковой артерии полностью окостеневший.
Жевательная поверхность правых верхних щечных зубов Р3-М3 эритерия (Eritherium azzouzorum) (образец MHNT PAL 2006.0.18) и ее прорисовка.
Реконструированная формула зубов составляет I?/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3, при этом у взрослой особи все зубы находятся в окклюзии одновременно. Таким образом, сохраняется полный для плацентарных нижний (а, возможно, и верхний) зубной ряд, который у более поздних хоботных уже начинает сокращаться. Из нижних резцов i1 самый крупный, i2 заметно меньше, i3 самый маленький и сдвинут наружу. i1 и i2 имеют удлиненные и сильно наклоненные вперед коронки, которые сжаты спереди назад и образуют своего рода стилеты, в отличие от коронок лопатообразной формы, типичных для резцов большинства млекопитающих. В целом, нижние резцы формируют гребнеобразную струкутуру. Верхний и нижний клыки небольшие и не наклонены вперед. Выраженных диастем между передними и щечными зубами в обеих челюстях нет.
Коронки щечных зубов низкие (брахиодонтия) и бугорчатые (бунодонтия). р1 и его молочный предшественник сильно уменьшены и просты по строению, р2 также небольшой и просто устроенный. Начиная с Р3/р3, размеры щечных зубов резко возрастают. P3-4 слабо моляризованы: с 2 буграми, без поперечных гребней и со слабо развитым метаконом. p3-4 более моляризированы, с массивным протоконидом. Заметное различие между предкоренными и коренными зубами подчеркив ает архаичный характер эритерия, поскольку у более поздних хоботных предкоренные уже в значительной степени моляризованы. M2/m2 самые крупные в щечном ряду, в то время как M3/m3 остаются относительно небольшими, что является примитивным признаком. Прогрессия размеров коренных: M1 < M2 > M3, m1 < m2 ≥ m3. Они в целом имеют прямоугольные очертания. Наблюдается зачаточная билофодонтия: между парами утолщенных бугров на М1-2/m1-2 начинают формироваться 2 поперечных гребня (протолоф и металоф на верхних зубах, протолофид и гиполофид на нижних), а на небольших М3/m3 — 3 гребня, что получает развитие в лофодонтных зубах более поздних хоботных. Нижние коренные с сильно развитыми задним пояском. Эмаль щечных зубов тонкая, с характерной морщинистостью.
Прорисовка жевательной поверхности нижнего левого зубного ряда эритерия (Eritherium azzouzorum) (по образцам OCP DEK/GE 307, MNHN.F PM28 и MNHN.F PM84).
В целом, зубная система эритерия сходна с таковой других ранних пенунгулятов — древнейших сирен, эмбритоподов и даманов, но в ряде аспектов более специализированна, чем у представителей этих групп. Ярко выраженная редукция нижних III-го резца, клыка и I-го предкоренного представляет собой начало тенденции к их дальнейшей утрате более продвинутыми хоботными. В свою очередь, увеличение I-го нижнего резца вполне может представлять собой начальный этап развития бивня. Еще одна особенность хоботных, присущая рассматриваемому роду, — это внешнее (щечное) положение небольшого бугорка, называемого гипоконулидом, образующего задний талонид на нижних коренных зубах. Гипоконулид расположен в центре талонида у примитивных эвтериев, а его боковое смещение предвещает развитие III-го гребня (образованного гипоконулидом и энтоконулидом) на билофодонтных нижних коренных ранних хоботных.
Поскольку посткраниальный скелет эритерия на сегодняшний день неизвестен, уверенно судить о его телесных пропорциях не предсталяется возможным. Они реконструируются лишь приблизительно — на основе сравнения черепной морфологии с таковой геологически более молодых и лучше изученных базальных хоботных, таких как Phosphatherium. В связи с небольшими размерами тела представляется вероятным, что его покрывала короткая и густая шерсть, служившая для терморегуляции.
Эритерии (Eritherium azzouzorum) в естественном окружении. Автор — Шу-ю Сюй.
Остатки эритерия найдены в прибрежных морских отложениях, где они захоронились в различное время. Кроме того, выявлены окаменелости раннего гиенодонта, псевдозубой птицы, крокодила, акул и скатов. Никаких явных адаптаций к полуводному образу жизни череп эритерия не демонстрирует. По всей видимости, он жил на суше, а после гибели его туши выносились в море реками. Изотопный анализ зубной эмали показал, что это животное обитало в условиях теплого (свыше 20 °C) и засушливого (менее 500 мм осадков в год) климата, характерного для палеоценового побережья Северной Африки. Бунодонтные зубы с низкими коронками и зачатками поперечных гребней свидетельствуют о питании мягкой растительностью, такой как листья и молодые побеги кустарников. Сосуществование с примитивным гиенодонтом указывает на формирование сложной наземной экосистемы на Афроаравийской плите в изоляции от Евразии.
Сегодня эритерий является самым древним и примитивным известным представителем отряда хоботных и клады пенунгулятов. Можно сказать, что он представляет собой связующее звено между неспециализированными пенунгулятообразными предками и более продвинутыми хоботными. В соответствии со своим значительным геологическим возрастом и примитивным строением, эритерий является наиболее базальной формой, занимающей сестринское положение по отношению ко всем прочим хоботным, из которых филогенетически наиболее близок Phosphatherium из раннего эоцена того же фосфатного бассейна в Марокко. К какому-либо конкретному семейству в рамках отряда эритерий пока не отнесен, но вполне заслуживает выделения в собственное.
Кладограмма, отображающая родственные связи Eritherium (по Табусе с соавт., 2019 г.).
Ряд морфологических особенностей зубной системы (полная формула зубов, бунодонтные коренные) сближает эритерия с ранними даманами (например, Seggeurius), а также с примитивными прыгунчиковыми (Chambius и Herodotius) и "кондиляртрами" семейства Louisinidae (такими как Monshyus и Microhyus) из позднего палеоцена - раннего эоцена Европы. Данные сходства подтверждают общее происхождение всех пенунгулятов от единого предкового морфотипа, близкого к примитивным насекомоядным афротериям.
Плезиоморфное состояние эритерия предполагает быструю радиацию пенунгулятов вскоре после мел-палеогенового вымирания. Его открытие в позднем палеоцене Северной Африки и присутствие там же в более молодых слоях ряда других хоботных безусловно указывает на африканское происхождение отряда и его стремительную диверсификацию в начале палеогена. В результате хоботные входят в число древнейших отрядов млекопитающих, которые дожили до наших дней.
Итак, вместо эффектного появления, предвосхищающего современные физические и экологические масштабы, эволюционный путь слонов начался с весьма небольших и примитивно устроенных животных. В них едва можно распознать хоботных, не говоря уже о более древних вероятных представителях отряда. Таким образом, открытие эритерия предоставляет уникальную возможность проследить появление в палеонтологической летописи хоботных и вносит важный вклад в исследование времени появления эндемичных плацентарных в Африке, а также проясняет понимание стволовых связей афротериев. (Следует, однако, отметить, что не все кладистические исследования дают результаты, указывающие на то, что эритерий относится к хоботным.)
Вероятно, рассматриваемый род исчез в результате эволюционного замещения более специализированными и крупными формами в ходе быстрой адаптивной радиации хоботных на рубеже палеоцена с эоценом. Уже спустя 4-5 млн. лет в тех же местах его сменяет Phosphatherium, обладающий зубами с более выраженной лофодонтией, что стало приспособлением к изменениям растительного покрова, вызванным резким общепланетарным потеплением на палеоцен-эоценовой границе.
Ссылки
Eritherium (Paleobiology Database) перейти
Eritherium (Wikipedia) перейти
Литература
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton & Oxford: Princeton University Press, 2026
Sanders W. J. Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. — London & New York: CRC Press, 2023
van der Made J. The evolution of the elephants and their relatives in the context of changing climate and geography // Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa / Eds. Höhne D. & Schwarz W. — Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle, 2010