Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 03:59
Эстемменозухи — Estemmenosuchus 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Горгонопы (Gorgonopia)
        Подотряд †Эстемменозухиды (Estemmenosuhida)
          Надсемейство †Ропалодонтоиды (Rhopalodontoidea)
            Семейство †Эстемменозуховые (Estemmenosuchidae)
              Род †Эстемменозухи (Estemmenosuchus)  
                Вид †Estemmenosuchus uralensis 
                Вид †Estemmenosuchus mirabilis 

Эстемменозухи (Estemmenosuchus Tchudinov, 1960) — род монотипического семейства эстемменозуховых (Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960), происходящий из средней перми Европы. Установлены 2 вида.


    Реконструкция внешнего облика эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis). Автор — Atrox.

Синонимы: Anoplosuchus Tchudinov, 1968; Zopherosuchus Tchudinov, 1983.

Родовое название переводится с древнегреческого языка как «венценосный крокодил».

Размеры крупные и очень крупные: длина черепа составляет 35-70 см, общая длина — 2,5-4 м. 


    Череп эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis) из Ежовского местонахождения и его портретная реконструкция. Автор — Ntvtiko.

Череп высокий и очень массивный. Нижний край премаксилл слабо приподнят. Нижний край максилл в области клыков явственно утолщен снаружи. Септомаксиллs сравнительно небольшие и не выходят на лицевую поверхность черепа. Шов между восходящими отростками премаксилл и носовыми костями явственно неразличим. Передние участки носовых костей образуют непарный срединный бугор. Глазницы небольшие, округлые. Верхний край глазницы слабо утолщен. Заглазничная дуга широкая и тонкая. Височные окна круто поставлены и слабо открыты сверху. 

Скуловая кость у нижнего края глазницы тонкая и высокая. Нижний край ее, ограничивая снизу височное окно, имеет очень большой наружный выступ. Чешуйчатые кости образуют широкие и длинные наклонные пластины, дорсальная поверхность которых вместе с отростками скуловых костей выстилает дно височных впадин. Суставные поверхности квадратных костей горизонтальные. Лобно-теменная область широкая и очень толстая. Пинеальное отверстие круглое или поперечно-овальное; оно приближено к затылочному краю черепа и окружено высоким костным валиком. Заднетеменные кости парные и образуют срединный затылочный гребень. 

Кости черепной крыши несут пару одиночных или раздвоенных рогообразных выростов в лобно-теменной области, иногда высокие наросты на носовых и передней части скуловых костей, массивные бугры на лицевых верхнечелюстных пластинах. Пахиостозные утолщения костей крыши черепа, массивные костные выросты и грубая морщинистая поверхность выражены крайне рельефно, особенно у крупных взрослых особей. Костная ткань, образующая наросты, по плотности напоминает дентин, а их ругозистая поверхность несет отпечатки кровеносных сосудов. 

Затылок высокий, с резко выраженным срединным гребнем. Массивный затылочный мыщелок сильно отогнут вентрально, что указывает на обычное положение головы с опущенным вниз концом морды. Челюстные мыщелки слабо опущены и, в отличие от тапиноцефалид, помещены значительно впереди затылочного сочленения. Клинориния черепа выражена очень хорошо, базипалатальный угол между плоскостями мозговой коробки и неба составляет менее 150°.  

 

    Портретная реконструкция эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis). 

Хоанная область глубокая, хоаны длинные. На небных костях и передних участках птеригоидов развиты слитые друг с другом высокие бугры овальной или субтреугольной формы, ограничивающие по краям очень глубокий носоглоточный желоб. Задние ветви крыловидных костей сближаются, образуя щелевидную межптеригоидную яму. Поперечные фланги крыловидных костей очень высокие. Имеются многочисленные мелкие зубы на небно-птеригоидных буграх, поперечных флангах птеригоидов и сошнике. 

Нижняя челюсть массивная. Симфизная область сильно утолщена и с очень широким зубным краем. Зубная кость нижней челюсти более чем в 5 раз выше средних заклыковых зубов. Заклыковый край зубной кости представляет длинную и широкую горизонтальную площадку с внешней стороны зубного ряда. Ангулярный лепесток развит сильнее, чем у сфенакодонтов, и занимает почти треть площади всей угловой кости. Внутренняя поверхность лепестка гребнем разделяет прикрытую лепестком полость надвое, меньшая верхняя часть сужается книзу и переходит в обширную нижнюю часть полости. В передненижнем углу полости по нижнему краю угловой кости развита отчетливая вырезка. У примитивных хищных диноцефалов типа Syodon внешний гребень по переднему краю ангулярного лепестка развит слабее, чем у эстемменозухов, но прикрываемая лепестком полость сходна по строению с эстемменозуховой 

Зубная система высоко специализирована. В премаксилле имеются 4-5 крупных, конических, загнутых назад резцов. Передние 2 резца несколько сжаты с боков и направлены вперед, а последующие — вперед и в стороны. Клыки широко расставленные, массивные, но сравнительно короткие, толстые в основании и округлые в сечении, почти цилиндрические, без следов режущих кантов или граней, заостренные на конце. 

Заклыковые зубы многочисленные (20-28 на каждой стороне каждой челюсти) однородные, мелкие и слабые, постепенно уменьшающиеся в размерах кзади, идущие почти сплошным рядом. Коронки заклыковых зубов «парейазаврового» типа — низкие, несколько вздутые в основании, уплощенные лингвально и расширенные поперечно, выше сжатые с боков с зубчатостью по переднему и заднему краям и острой вершиной, практически не окклюзирующие. Заклыковый ряд зубов смещен далеко внутрь от внутреннего края основания клыка, причем передние заклыковые зубы заходят вперед лингвальнее альвеолы клыка. На нижней челюсти заклыковые зубы смещены внутрь из-за развития на зубной кости широкой лабиальной площадки.

Поскольку нижние заклыковые зубы расположены по внутреннему краю нижней челюсти, при смыкании пасти они помещаются с язычной стороны от верхнего зубного ряда, а он «нависает» над нижним с внешней щечной стороны. Таким образом, для нижних заклыковых зубов антагонистом было небо (его внешние, боковые части), а для верхних — внешняя полоса верхнего края нижней челюсти. В связи с этим вполне вероятным кажется сильное ороговение и неба, и верхнего края нижней челюсти. 

    Прорисовка реконструированного скелета эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis). Автор — Д. Петерс.

Посткраниальный скелет также весьма массивен. Туловище бочкообразное. Конечности мощные, передние несколько длиннее задних. Ступни широкие. Передние и задние конечности расставлены в стороны. Хвост относительно короткий. 

На черепах, включая рогообразные выросты, сохранились фоссилизированные остатки кожи, а рядом с одним скелетом нашлись многочисленные костные бляшки. Изучение этих находок позволяет предполагать, что чешуя и другие роговые покровы у эстемменозухов отсутствовали. Их кожа была толстой и железистой, а костные бляшки могли залегать в ее толще. Впрочем, некоторых исследователей сильно шероховатая поверхность черепных выростов наводит на предположение о покрывавших их роговых чехлах. 

    Реконструкция внешнего облика самца эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis). Автор — Д. Богданов.


    Скелеты и черепа эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis) из Ежовского местонахождения.

Estemmenosuchus uralensis Tchudinov, 1960 — типовой вид, известный по остаткам из местонахождений Ежово, или Очер (типовое), и Лужково (Очерский район, Пермская область, Россия). Описан П.К. Чудиновым в 1960 г. по черепу, сочлененному с нижней челюстью. Помимо этого, обнаружены другие черепа и скелеты различной степени полноты. В состав данного вида также включены Anoplosuchus tenuirostris Tchudinov, 1960 и Zopherosuchus luceus Tchudinov, 1983, описанные по неполным скелетам из типового местонахождения. Остатки датируются средней пермью (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел). 


    Череп эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis) из Ежовского местонахождения.

    Прорисовки реконструированных черепов эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis) из местонахождения Ежово: молодая особь, или «аноплозуха» (Anoplosuchus tenuirostris), сбоку (а); взрослая особь, сбоку (б) и снизу (в). 

       
    Портретная реконструкция эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis). Автор — А. Кац.

Длина черепа достигает 70 см. Предглазничная область очень длинная и суженная. Височные окна большие, низко расположенные, суженные в передне-нижнем и расширенные в задне-верхнем участках. Имеется небольшой бугор на каждой носовой кости, иногда они сливаются; далее, бугор позади каждой ноздри, а кроме того, и на верхнечелюстной кости, около корня верхнего клыка. Над глазницами, на теменных и заглазничных костях развиты короткие и широкие рогообразные выросты, направленные вверх и вбок. На передней стороне они раздвоены желобом, а их верхние медиальные участки высоко приподняты, сближены между собой и слегка нависают над лбом и висками. Вырост на чешуйчатой кости направлен несколько вперед. Самый массивный из выростов — в виде торчащей наружу «бакенбарды» — расположен на нижнем краю скуловой кости. Постдентальная часть нижней челюсти расширена в районе артикулярного сочленения, ее наружный край прилегает к скуловой дуге. Зубная формула: I5/i4, C1/c1, Pc20/pc26-28.

    Реконструкция внешнего облика молодой особи (либо взрослой самки) эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis), или «аноплозуха» (Anoplosuchus tenuirostris). Автор — Д. Богданов.

    Скелет молодой особи (либо взрослой самки) эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis), или «аноплозух» (Anoplosuchus tenuirostris), из Ежовского местонахождения и его реконструкция. Автор — Ivanbel.


    Скелет молодой особи эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis), или «зоферозуха» (Zopherosuchus luceus), из Ежовского местонахождения.

Примечательно, что рогообразными выростами на черепе обладают лишь крупные особи, описанные как Estemmenosuchus uralensis и, по-видимому, являющиеся взрослыми самцами данного вида. Экземпляры Anoplosuchus tenuirostris и Zopherosuchus luceus имеют различные размеры, от почти равных Estemmenosuchus uralensis, вплоть до очень небольших. Судя по всему, это молодые особи типового вида, но нельзя также исключить, что некоторые из них являются взрослыми самками. Anoplosuchus tenuirostris и Zopherosuchus luceus лишены выраженных рогообразных выростов, однако пахиостозные бугры в тех же местах, развитые соответственно размеру экземпляра, всегда имеются. Вместе со скелетом Anoplosuchus tenuirostris обнаружены многочисленные костные бляшки, покрывавшие тело животного.

    Реконструкция внешнего облика эстемменозуха (Estemmenosuchus mirabilis). Автор — Д. Богданов.

Estemmenosuchus mirabilis Tchudinov, 1968 — вид, известный по остаткам из местонахождения Ежово, или Очер (Очерский район, Пермская область, Россия). Описан П.К. Чудиновым в 1968 г. по неполному скелету, принятому сначала за скелет типового вида. Остатки датируются средней пермью (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел). Синоним: Estemmenosuchus uralensis Chudinov, 1965 (частью).

Размеры мельче, чем у типового вида: длина черепа до 42 см. Череп с более коротким предглазничным отделом, шире в морде и затылке и еще сильнее скульптирован. Выросты над глазницами особо длинные, направленные вверх, ветвящиеся. Выросты на чешуйчатых костях направлены существенно назад; они настолько длинные, что ширина черепа равна длине. Артикулярная область нижней челюсти узкая, скуловая дуга отогнута латерально, нижняя челюсть не прилегает к ней. На наружной поверхности угловой кости под скуловой дугой имеется отчетливая площадка прикрепления мускула, ограниченная снизу косым скульптурным валиком. По сравнению с типовым видом, число заклыковых зубов уменьшено.


    Череп эстемменозуха (Estemmenosuchus mirabilis) из Ежовского местонахождения.

    Прорисовки реконструированного черепа эстемменозуха (Estemmenosuchus mirabilis) из Ежовского местонахождения, сбоку (а) и снизу (б). 

Оба вида эстемменозухов представляют Очерский подкомплекс Очерского фаунистического комплекса наземных позвоночных. В Ежовском местонахождении для Estemmenosuchus uralensis число остатков особей различного индивидуального возраста составляет до 50 %, тогда как Estemmenosuchus mirabilis представлен единственным неполным скелетом. 

Судя по строению посткраниального скелета, эстемменозухи могли являться облигатно наземными амфибионтами, кормившимися в воде. Анализ строения затылочных мыщелков демонстрирует специфическую возможность наклона головы, необходимую при питании кормом, расположенным низко относительно рта. Крупные верхние и нижние резцы образуют своеобразный «захватывающий» аппарат, тогда как многочисленные мелкие заклыковые зубы выполняли функцию удержания пищевых масс в ротовой полости. Подобная морфология может указывать на потребление не жесткой, но достаточно плотной, явно растительной пищи. Возможно, как и в случае с Ulemosaurus, применима гипотеза сапрофагии (так, основу питания могли составлять отмершие и гниющие каламитов, образующие завалы в прибрежных зонах). Различие с диноцефалами состоит  в том, что зубной аппарат эстемменозухов намного примитивнее, и допускал лишь захват масс пищи, но не ее обработку. Вместе с тем, строение их зубной системы не исключает и всеядности — например, спорадического питания падалью. 

Таким образом, массивный скелет, тяжеловесный наклоненный вниз череп, его бугры и выросты делают эстемменозухов очень сходным с диноцефалами-тапиноцефалоидами. В то же время, по строению заклыковых зубов и массивности скелета они также напоминают парейазавров. Вследствие этого можно предполагать сходный образ жизни эстемменозухов как экологических предшественников крупных парейазавров; таковы, в известной степени, и тапиноцефалоиды.


    Стадо эстемменозухов (Estemmenosuchus uralensis) на отдыхе.

Значение рогообразных выростов, придающих черепу странный, почти уродливый вид, до сих пор неясно. Судя по всему, их можно отнести к вторичнополовым признакам, имеющим прежде всего демонстрационную функцию. Этими выростами эстемменозухи отдаленно напоминают современных свиней-бородавочников, у которых бугры на черепе могут иметь предохранительную роль при драках самцов. Однако предположение о использовании эстемменозухами рогообразных выростов черепа для внутривидовой борьбы сегодня обычно отвергается, исходя из гипотезы о покрывающей их мягкой, железистой коже. Микроскульптура терминальных поверхностей пахиостозных утолщений и «рогов» у эстемменозухов очень напоминает скульптуру, наблюдающуюся на пантах современных оленей — многочисленные отверстия разного размера, связанные между собой ветвящимися и анастомозирующими желобками. Возможно, первично такие пахиостозные разрастания были как-то связаны, как и у оленей, с выработкой биологически-активных веществ. Не исключается также их терморегуляционная функция. 

Эстемменозухи традиционно рассматриваются в качестве отклонившихся диноцефалов (Чудинов (1983 г.), Дж. Киен (1988 г.)). Однако от обычных титанозухий эстемменозухи отличаются отсутствием отпечатков выхода наружного челюстного аддуктора на заглазничной кости. Этот признак отделяет эстемменозухов от типичных диноцефалов и, по мнению М.Ф. Ивахненко с соавторами (1997 р.), позволяет причислять их к эотериодонтам. От прочих диноцефалов эстемменозухов отделяет также наличие зубов на сошнике. В своих последующих работах М.Ф. Ивахненко (2000, 2003, 2008 гг.) относит эстемменозухов к примитивным горгонопам, сближая их с бурнетиоидами. Отпечатки наружного челюстного аддуктора неясны у многих тапиноцефалий, но у последних височные окна невелики, а у эстемменозухов, наоборот, более развиты, чем обычно бывает у титанозухий, в то время как заглазничная дуга тонкая и широкая. 

Хотя эстемменозухи хорошо обособлены от обычных диноцефалов, Л.П. Татаринов (2008 г.) все же считает преждевременным отнесение их к горгонопам. В таком случае приходится допускать, что прикрепление наружного челюстного аддуктора распространилось на наружную поверхность заглазничной кости уже в ходе эволюции диноцефалов. 

Ссылки

Эстемменозух (Википедия)  перейти
Эстемменозухи (Википедия)  перейти   

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009